Даже беглый анализ особенностей поведения современных животных, стоящих на разных уровнях развития, позволяет заметить, что эволюция живых организмов шла путем постепенного усложнения их взаимоотношений со средой. Вместе с усложнением поведения обнаруживается структурное и функциональное совершенствование центральной нервной системы. Это, казалось бы, очевидное соответствие, достаточно убедительно обоснованное в большом числе обстоятельно выполненных исследований, до сих пор оспаривается некоторыми зарубежными авторами. Причина сомнений в том, что нет единого подхода и единого критерия оценки степени совершенства мозговых функций. Ряд зоопсихологических школ Запада обращают внимание только на способность животных обучаться; причем отбор реакций, используемых для обучения, делается достаточно произвольно, а деление их на легкие и более трудные осуществляется с нашей, человеческой точки зрения, что чаще всего не соответствует действительности. Кроме того, зоопсихологи обычно не пытаются дать приобретенным в результате обучения поведенческим актам качественную оценку исходя из их физиологической организации.

Неудивительно, что такой подход чаще всего не дает положительных результатов. Тщательно проведенные исследования способности животных научиться находить дорогу в лабиринте показали, что в ряду беспозвоночных эта способность по мере филогенетического развития от червей к насекомым возрастает, достигая наивысшего совершенства у муравьев. Аналогичным образом она растет в филогенетическом ряду позвоночных, однако только млекопитающие превосходят муравьев. Вряд ли нужно доказывать, что мозг рыб, амфибий и тем более рептилий имеет неизмеримо более сложное устройство, чем надглоточные и подглоточные ганглии муравья.

Для сравнительных исследований более пригодны критерии способности учиться. Животных тренируют различать два раздражителя; когда оно научится, предлагают для дифференцирования два новых раздражителя, и так далее. Иногда исследуют способность переучиваться. Сначала обучают животное искать корм лишь в правой кормушке; когда оно это усвоит, корм начинают класть лишь в левую кормушку, и так много раз. Об уровне психических способностей судят по тому, насколько второе, пятое, двадцатое решение задачи дается животному легче, чем первое.

Что же дал для выяснения путей эволюции интеллекта подобный подход? Пока главным образом разнобой в суждениях. Одни исследователи уверены в существовании значительного числа видов обучения (некоторые из них доходят до абсурда, считая, что видов обучения практически столько же, сколько на Земле обитает видов животных, и подтверждают это положение значительным числом экспериментальных фактов и наблюдений). Другие считают, что имеются всего два или даже один тип обучения. Серьезная заинтересованность вопросами эволюции прослеживается в трудах этологов. Однако они занимаются эволюцией инстинктов, пытаясь понять, почему одни животные ведут общественный образ жизни, а другие являются убежденными индивидуалистами; почему в обрядах ухаживания одних видов птиц много общего, а обряды других сильно отличаются. Эти работы имеют прямое отношение к вопросам эволюции, но пролить свет на «биографию» интеллекта они безусловно не могут.

У отечественной физиологии иной подход. Заслугами нашей физиологической школы являются постоянное стремление к исследованию нервных механизмов поведения и эволюционный подход к изучению высших функций мозга. Проведение опытов на животных никогда не было самоцелью, а рассматривалось лишь как способ познания наиболее общих механизмов, лежащих в основе деятельности мозга, в том числе человеческого. Отсюда тенденция классифицировать поведенческие реакции не по их внешнему выражению, а на основе их физиологической организации. Попыткам проследить основные этапы умственного развития животных предшествовало убеждение, что развитие органического мира шло от простого к сложному, от элементарного к более развитому. Эту мысль в наиболее лаконичной форме высказал французский философ-материалист Ж.Б.Р. Робине, пытавшийся разобраться в процессах миросозидания и эволюции. Он считал, что все усилия природы направлены к одной цели – к созданию человека.

Первые попытки обосновать классификацию уровней развития высших функций мозга, сделанные еще в середине прошлого столетия, сейчас представляют лишь исторический интерес и могут вызвать только улыбку. Друг и ученик Ч. Дарвина Дж. Роменс делит развитие психических способностей животных на 12 этапов. В качестве критериев он взял эволюцию эмоциональных и интеллектуальных способностей. В этом не было бы ничего плохого, если бы последовательность развития эмоций и интеллекта была хоть как-то обоснована. Но из его трудов совершенно неясно, почему способность горевать, ненавидеть или проявлять жестокость он оценивает как более высокие эмоции по сравнению с чувством соперничества, гордости, негодования, с завистливостью и любознательностью или почему способность иметь представления он считает ниже способности видеть сны. Ничего не говорит Роменс и о том, как ему удалось узнать, что птицы способны гордиться и их по ночам посещают сновидения, раки обладают разумом и способны любить, а личинки насекомых – удивляться. Свою лестницу этапов развития способностей животных автор сопоставляет с развитием психических способностей детей. По его представлению гордость в нас зарождается уже с 8-го месяца жизни, а способность ревновать – с 12 недель, развитие интеллекта у рептилий ниже, чем у перепончатокрылых насекомых, а собаки находятся на одном уровне с человекообразными обезьянами!

Приведем еще одну «родословную» интеллекта, принадлежащую французскому дрессировщику П. Гаше-Супле, который, как и наш знаменитый соотечественник В.Л. Дуров, имел вкус к зоопсихологии. Еще в 1900 г. в книге «Психологический экзамен животным» Гаше-Супле пропагандировал использование способности к обучению в качестве важнейшего критерия уровня развития психики, справедливо называя метод дрессировки «пробным камнем зоопсихологии». Впоследствии, в книге «От животного к ребенку», метод дрессировки он распространил и на детей. Идеи Гаше-Супле интересны для нас в том отношении, что автор создал схему этапов прогрессивной эволюции психики животных, построенную на основе сформулированного им критерия. Однако даже современников не устроил подобный метод оценки уровня развития психики. Как профессиональный дрессировщик, Гаше-Супле, конечно, знал, что одни трюки усваиваются животными легче, чем другие, но не смог предложить перечень все усложняющихся поведенческих реакций, выработка которых могла бы свидетельствовать об умственных способностях объектов исследования. Вместо этого он делал упор на «способности» животных подчиняться воздействию человека, включая в это понятие и степень приручаемости.

Согласно схеме Гаше-Супле, на низшем уровне у простейших организмов наблюдается лишь способность к возбуждению; начиная с кишечнополостных возникает умение подчиняться принуждению, проявляющееся в более сложной форме у моллюсков, ракообразных, рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Следующий этап – появление низших форм разумных способностей, выражающихся в умении подчиняться воздействию человека. Этого уровня достигают высшие птицы, например попугаи, а среди млекопитающих – такие одаренные существа, как лошадь, осел, зебра, верблюд, лама и другие животные, используемые человеком как тягловая сила. Очередной этап характеризуется возникновением рассудка, вследствие чего животные способны подчиняться более сложному и полному воздействию на них человека. Его достигают пауки, муравьи, осы и пчелы, из птиц – воробьи, а из млекопитающих – дикие собаки и бобры. На следующей ступеньке эволюционной лестницы психического развития находятся только млекопитающие: медведи, львы, тигры, домашние кошки; высшего этапа достигают слоны, обезьяны, а из собак – пудели.

Даже непрофессиональному взгляду на приведенные схемы развития интеллекта совершенно очевидна вся наивность представлений исследователей прошлого века. Современные попытки выделить основные этапы развития психики непременно учитывают способность к научению, к образованию индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций.

Что раньше появилось: курица или яйцо? Что возникло раньше: орган обучения – нервная система или способность обучаться? Еще недавно физиологи уверенно отвечали: способность обучаться. Научные труды первой половины нашего века пестрят статьями о том, каким сложным формам поведения можно обучить примитивных одноклеточных существ. Почему-то из огромной армии простейших практически только инфузории привлекли внимание ученых. Выходило, что инфузории необыкновенно умны и обладают незаурядной памятью. Нашлись такие восторженные почитатели этих миниатюрных созданий, которые утверждали, что у них хорошо развиты психика и даже сознание.

Обычно инфузории передвигаются в воде как бы толчками, их реакции хаотичны: они постоянно, без видимой причины вдруг замирают и тут же, изменив направление иногда на обратное, проделывают небольшой отрезок пути по прямой, чтобы тотчас, вновь замерев на мгновение, опять изменить направление движения. Можно часами наблюдать за стайкой инфузорий, и в конце концов станет ясно, что никаких закономерностей в их движении нет и они не способны передвигаться целенаправленно. Однако с помощью несложной процедуры нетрудно упорядочить их движение. Для таких экспериментов требуется крохотный водоем. В капле воды нужно отгородить небольшую акваторию, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм. В него поместить одну инфузорию. Сначала она обычным образом будет петлять по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3–4 минуты поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и она будет двигаться без остановки, пока не ударится о стенку аквариума. Если сфотографировать путь инфузории, видно, что она «вписывает» в берега своего водоема почти правильный восьмиугольник. В квадратных аквариумах инфузория, немного покружившись, начинает вписывать квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума. В пятиугольном сосуде крохотные «пловцы» вписывают пятиугольник, в шестиугольном – шестиугольник; в аквариуме, имеющем форму трапеции, их путь выписывает трапецию.

В других исследованиях инфузорию-туфельку помещали в столь узкий капилляр, что она с трудом могла в нем протиснуться. Добравшись до одного из концов капилляра, туфелька старалась там повернуться. Процесс этот требовал от инфузории массы усилий и длился 4–5 минут. После нескольких десятков поворотов становилось заметно, что туфелька постепенно обучается выполнять трудный маневр. Через 10–12 часов пребывания в капилляре некоторые инфузории могли настолько усовершенствовать свои движения, что справлялись с поворотом всего за 1–2 с.

Туфельки любят тепло, но избегают слишком высокую температуру. Если один конец капилляра, где находится инфузория, нагреть, то, попав в эту зону, она будет делать резкие беспорядочные движения, пока случайно не покинет опасное место. Продолжив опыт в течение нескольких часов, можно научить туфельку избегать неприятных воздействий, и ее движения станут упорядоченными. Заплыв в зону с повышенной температурой, она будет спокойно поворачиваться и уплывать на более прохладную территорию.

На свет нормальные инфузории никак не реагируют, но их можно обучить обращать на него внимание. Одну половину капилляра с находящейся там туфелькой нагревали и освещали ярким светом, вторая – холодная – оставалась в темноте. Как и в предыдущем случае, туфелька сначала часто заплывала в нагретую часть, но постепенно научилась находиться на темной половине, а если и пересекла случайно границу света и тени, сразу поворачивала обратно. Когда инфузория усвоила урок, температуру воды в обеих частях капилляра уравняли, но туфелька продолжала держаться на темной половине. Память у инфузорий оказалась короткой, эффект обучения сохранялся всего 15 минут. Впрочем, для примитивных существ это много. В другом эксперименте туфельку научили избегать свет, использовав вместо горячей воды удары слабого электрического тока. Через 45 минут дрессировки инфузории на границе света и тени сами поворачивали назад, не дожидаясь неприятного воздействия. После полной отмены электрических ударов туфельки еще 23 минуты «помнили» о том, что на освещенную территорию заплывать опасно.

Подобных опытов придумано много. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: условные рефлексы простейших. Отсюда были сделаны далеко идущие выводы: условный рефлекс – наиболее универсальное психическое явление, встречающееся абсолютно у всех животных (от одноклеточных до человекообразных обезьян и человека), и, следовательно, для его образования участие (или наличие) нервной системы необязательно.

Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. У этих существ не вырабатываются даже простейшие условные рефлексы. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Оказалось, что изучать психику даже таких примитивных существ, как одноклеточные, далеко не простое дело. Попробуем объяснить описанные выше случаи обучения инфузорий и оценить их способности.

Наблюдения за туфельками показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают тонким слоем, углекислый газ из нее быстро улетучивается, и она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Вот почему после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд ее хаотические движения быстро сменялись закономерными, и в результате путь туфельки начинал повторять его конфигурацию. Обучение тут ни при чем. Если теперь в этот же сосуд, не меняя в нем среду, посадить необученную инфузорию, она сразу будет вести себя осмысленно, своим движением выписывая форму сосуда.

«Умение» туфельки поворачиваться в узком капилляре тоже никак не связано с обучением. Во время пребывания инфузории в крайне незначительном количестве воды в ее протоплазме накапливаются кислые вещества, при этом протоплазма разжижается, и, естественно, поворачиваться становится легче. Способность инфузории останавливаться на определенной границе, где ее ждет неприятное воздействие, слишком теплая вода или удар электрического тока, объясняется тем, что в местах, где туфельку «обижают», она отвечает оборонительной реакцией, выстреливая трихоцистами. В результате на границе опасной зоны скоро скапливается много стрекательных палочек. Натыкаясь на них, инфузория и меняет направление движения. Видимо, этим же объясняется сохранение привычного для инфузории маршрута движения после удаления стенок сосуда, где туфелька перед этим долго плавала.

Удалось установить и другие причины, способные имитировать образование условного рефлекса. Микробассейны для опытов с инфузориями заливают культуральной жидкостью, в которой они живут и размножаются; где много бактерий, которыми они питаются; где много продуктов обмена как бактерий, так и самих туфелек. В этой среде под воздействием внешних факторов могут происходить изменения, совсем не безразличные для инфузорий. Если такой средой залить капилляр и час-два нагревать одну его половину, а затем, остудив, поместить туда парамеций, они не будут заплывать на ранее нагретую половину, хотя специально ничему не учились. То же самое произойдет, если через определенный участок мини-водоема пропускать электрический ток. Биохимические изменения, которые там возникают, не нравятся инфузориям, и они избегают этот район. В большой капле или в широком капилляре легче осуществляется диффузия химических веществ, они не могут накапливаться, и дрессировка парамеций не удается. По той же причине «не вырабатываются» условные рефлексы у крупных инфузорий. Перемещаясь по капилляру или микроводоему, они сильно перемешивают воду.

Иногда однократные воздействия способны на десятки минут менять поведение одноклеточных существ. Если на инфузорий стилонихий, когда они с гладкого субстрата пытаются переползти на шероховатый, всякий раз воздействовать вибрацией, то после 40–45 сочетаний они начинают его избегать. Тот же эффект дает однократное сильное сотрясение, после чего инфузории в течение 90 минут не покидают гладкой поверхности. Итак, миф об условных рефлексах инфузорий порожден неопытностью исследователей, недостаточным знакомством с интимными сторонами поведения простейших, ведущих себя далеко не просто.

Следует ли понимать предыдущую главу как свидетельство полной неспособности инфузорий чему-нибудь обучаться? Или простейшие все же способны обогащаться каким-то опытом? Ответ на эти вопросы зависит лишь от того, что мы будем понимать под терминами «обучение» и «опыт». Любое воздействие на живой организм, вызывающее его ответную реакцию, неизбежно оставляет после себя какой-то след, хотя бы в виде весьма небольшого и достаточно кратковременного изменения возбудимости. Подобный след о перенесенном воздействии с полным правом можно назвать памятью о нем. Поэтому с известными оговорками можно считать, что каждое животное, в том числе и одноклеточные организмы, способно приобретать некоторый «опыт» и даже вынуждено им пользоваться (если возбудимость повысилась, поневоле будешь более активно реагировать на различные воздействия или менее активно, если она понизилась), но назвать такую форму приобретения опыта обучением вряд ли было бы оправданно.

К самым примитивным видам индивидуально вырабатываемых реакций относятся привыкание и сенсибилизация. О привыкании будет рассказано несколько позже, а сейчас речь пойдет о сенсибилизации. Этим термином обозначают повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера сенсибилизации можно назвать аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способных вызывать целый комплекс патологический реакций. Обозначение термином «сенсибилизация» определенного класса поведенческих реакций было предложено западными зоопсихологами. В отечественную литературу он проник относительно недавно. Четкого определения ему пока не дано. Сенсибилизацией называют три типа реакций, имеющих между собой мало общего. Главное, а может быть, и единственное, что их объединяет, – повышение возбудимости организма по отношению к определенным раздражителям.

К первому типу реакций относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. В качестве примера напомним о способности инфузорий вместо прямолинейного движения осуществлять хаотические кружения на ограниченном пространстве при переходе в среду, богатую углекислым газом, но бедную кислородом. В данном случае адаптивный характер этой модификации поведения понятен. Микроорганизмы, которыми питаются инфузории, расходуют много кислорода и соответственно выделяют значительные количества углекислоты. Резкое локальное изменение кислородного режима в водоеме – признак того, что здесь сильно размножились микроорганизмы. Если не сменить характера двигательной активности, нетрудно и проскочить кормное место.

Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Многие виды реснитчатых червей – полихет – недолюбливают яркий свет и предпочитают прятаться от него в норки. Кормление животных заметно усиливает любовь к темноте. Сытые полихеты охотнее и быстрее голодных доползают до самого конца норок. Повышенная чувствительность к свету сытых червей имеет адаптивный характер: теперь полихетам нет смысла оставаться на свету, где их легко может заметить любой хищник. Реакции подобного типа встречаются у любых организмов. Так, свет улучшает восприятие человеком музыки, вот почему в филармониях во время концертов зрительный зал остается освещенным.

Описанные выше реакции сенсибилизации развиваются экстренно. Часто однократного воздействия оказывается достаточно, чтобы на определенный отрезок времени изменить поведение организма. Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается. Пресноводные гидры относятся к свету положительно. Если аквариум с гидрами заклеить бумагой, оставив в ней маленькую щелочку, то через несколько дней все животные переберутся в оставшуюся освещенной часть аквариума. Таким образом, свет их не пугает. Однако специальной процедурой можно добиться негативного отношения к свету. Для этого гидру раздражают ударами слабого электрического тока, от которых она каждый раз сжимается в комок. После нескольких десятков ударов тока внезапно включенный сильный свет тоже заставляет гидру сжиматься.

Аналогичные реакции имеют широкое распространение.

Сильно напуганный человек вздрагивает от любого звука, от любого внезапного раздражителя. Причина повышения возбудимости – суммация возбуждения. Удар электрического тока вызывает возбуждение нервной сети гидры. Если каждое следующее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущего еще частично сохранен, новая порция возбуждения суммируется с остатками старого. После ряда электрических воздействий возбуждение в нервных цепях гидры накапливается и становится столь велико, что добавления даже небольшой его порции оказывается достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет заставляет теперь гидру сжиматься. Этот тип реакций в нашей стране называют суммационным рефлексом и изучают главным образом его.

В том, что возникновение оборонительной реакции гидры на свет действительно объясняется суммацией возбуждения, убеждают прямые эксперименты. Когда между отдельными ударами электрического тока делают короткие интервалы (не больше 2–3 минут), во время которых в нервной системе еще сохраняются следы от предыдущего воздействия, складываются благоприятные условия для накопления возбуждения, и свет приобретает способность вызывать оборонительную реакцию. Интервалы в 5–6 минут оказываются слишком велики: за это время возбуждение успевает настолько ослабнуть, что новой волне уже не с чем суммироваться.

Суммационный рефлекс по многим признакам существенно отличается от условного рефлекса. Как известно, для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени малозначимого для животного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, причем первый должен действовать раньше второго. Для образования суммационного рефлекса, как мы видели, такие сочетания необязательны, хотя они и облегчают возникновение суммационного рефлекса. Причина этого явления должным образом не изучена, но напрашивается предположение, что в нервных клетках, воспринимающих свет, в свою очередь развивается суммация, что серьезным образом облегчает возникновение оборонительной реакции. Образование суммационного рефлекса возможно у любых существ. Он возникает у животных с совершенно примитивной нервной системой и даже у одноклеточных организмов, еще не имеющих на нее и намека. Возникновением суммационного рефлекса, видимо, объясняется эффект «обучения» изолированной конечности саранчи сохранять согнутое положение, которую раздражали электрическим током при ее разгибании до определенного уровня. Лапка лишь в течение 5 минут сохраняла память о полученном ею уроке. Кратковременность сохранения накопленного опыта – характернейшее свойство суммационного рефлекса. Причина его понятна: нервные клетки и их соединения не должны на длительный срок менять свои свойства под действием поступающих извне обычных раздражений. Серия из тысячи электрических импульсов, непосредственно воздействующих на нервную клетку головного мозга, меняет ее реакции максимум на 5 минут. Суммационный рефлекс имеет явно адаптивное значение: организму, подвергшемуся вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как он может оказаться связанным с присутствие пищи. Образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

Одноклеточные существа обладают основными свойствами всего живого – раздражимостью и способностью проводить раздражение, возникшее в какой-либо точке их крохотного тела, на другой полюс клетки. Многоклеточным организмам, еще не имеющим нервной системы, приходится передавать возбуждение от клетки к клетке. Процесс этот медленный и ненадежный. Как только у многоклеточных существ появились нервные элементы, они взяли на себя обязанность стоять на страже организма, первыми улавливать внешние и внутренние воздействия, первыми возбуждаться и обеспечивать широкое распространение возбуждения. В связи с тем что раздражимость и проводимость нервных клеток значительно выше, чем прочих тканей организма, их основными функциями становятся более тонкое восприятие воздействий внешней среды и передача раздражения на те клетки или органы, которые способны ответить на раздражение полезной для организма реакцией. Благодаря особой форме нервных клеток, имеющих маленькое тело и длинные отростки, способные протянуться из конца в конец организма, скорость распространения возбуждения в нервных элементах значительно выше, чем в других тканях. Возбуждение легко и быстро распространяется по отросткам нервных клеток, так как ему не приходится часто перескакивать с одной клетки на другую, что связано с некоторыми трудностями.

Самой простой нервной системой обладают низшие представители кишечнополостных. Она выглядит как реденькая диффузная сеть нервных клеток, имеющая некоторое сгущение лишь в наиболее важных участках организма, в щупальцах, вокруг ротового отверстия, в подошве, которой животные прикрепляются к твердому субстрату. Все части этой нервной сети более или менее равны между собой, а следовательно, равноценны и составляющие ее нервные клетки. Каждая из них способна передать возникшее в ней возбуждение своим соседям, иными словами – послать приказ, выполнение которого может стать обязательным для всего организма.

Появление нервной системы несомненно имело для животных огромное значение, но оно было чревато и серьезными противоречиями. Такая форма управления организмом, когда любая рядовая нервная клетка, имеющая весьма ограниченную информацию, способна задать тон, изменить поведение всего организма, малоэффективна, а иногда и просто вредна. Выход из этого положения напрашивается сам: вместо союза равноправных, но малоквалифицированных нервных клеток – их строгая специализация. Целесообразнее иметь «полки» клеток-информаторов и «штаб верховного главнокомандования», где бы скапливалась и анализировалась вся собранная ими информация и на основе этого анализа могли бы приниматься наиболее адекватные решения.

Следующим этапом усовершенствования нервной системы было превращение отдельных сгущений нервных клеток в четко оформленные нервные тяжи. Этот процесс начался еще у кишечнополостных и получил дальнейшее развитие у плоских червей. Он явился значительным шагом вперед по централизации нервного аппарата и привел к образованию упорядоченной структуры сплетений нервных стволов, создающих как бы замысловатый каркас для крохотного тела червя. Безусловно, этот тип нервной системы имел серьезные преимущества перед диффузной сетью нервных клеток. Однако нервная система, состоящая из нервных тяжей, призванная руководить работой отдельных частей и органов животного, слишком громоздка, слишком сложно устроена и сама нуждается в органе, который бы руководил ее работой.

Дальнейшее совершенствование нервной системы шло по пути сокращения числа нервных стволов и формирования «высшего командного пункта». Его образованию способствовало возникновение у плоских червей билатеральной симметрии тела и способности целенаправленно передвигаться. В этих условиях оказалось выгодным чувствительные воспринимающие устройства сосредоточить на переднем конце тела. Сюда переместились органы равновесия, зрения, обоняния и осязания. Огромное количество нервных волокон, идущих от этих рецепторов, привело к значительной концентрации нервной ткани на переднем полюсе животного и способствовало формированию здесь мозгового ганглия.

Трудно сказать, изменение ли свойств нервных клеток или их упорядоченное объединение в мозговых ганглиях явилось причиной способности нервной системы плоских червей более длительно сохранять следы перенесенных воздействий. Именно эта особенность нервной системы примитивных животных определяет характер их индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. Они имеют самое близкое родство с суммационным рефлексом, так как тоже возникают за счет простого изменения возбудимости определенных нервных центров, но в то же время представляют собой неизмеримо более совершенный механизм адаптации.

Новый вид индивидуально вырабатываемых реакций можно рассматривать как своеобразную форму устойчивой сенсибилизации, точнее суммационного рефлекса, близкую по своим характеристикам к доминанте. От обычного суммационного рефлекса они отличаются двумя свойствами: большей устойчивостью, сохраняясь от нескольких часов до нескольких суток, и тем, что возникают только при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей и лишь при данной последовательности их предъявления. Поэтому их следует отнести к сигнальным реакциям, так как ранее индифферентный раздражитель, за которым постоянно следует действие безусловного, приобретая способность вызывать аналогичную ему реакцию, как бы сигнализирует организму о предстоящем воздействии, вызывая упреждающий эффект. Приспособительный характер подобных реакций велик, так как они, возникая заранее, позволяют подготовиться к грядущим событиям.

Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются нарочито заторможенными. Важно подчеркнуть, что далеко не любой возбужденный очаг ведет себя как доминантный. Для этого необходима известная степень заторможенности других центров, препятствующая поступлению сюда предназначенных им раздражений и переадресующая их в гипервозбужденный очаг. Только центр, «притягивающий» к себе возбуждение из других рефлекторных систем, может быть назван доминантным. Благодаря тому что в доминантный очаг направляются любые не предназначенные ему раздражения, они приобретают способность вызывать реакции, свойственные доминантному очагу.

Описывая наиболее характерные черты доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что она является нормальным рабочим принципом нервной системы любых организмов и лежит в основе возникновения новых реакций, формирующихся под влиянием воздействий внешней среды. Не следует думать, что в мозгу одновременно способен существовать лишь один доминантный очаг и все раздражения, падающие на организм, непременно сюда направляются. Доминантных очагов может быть несколько, и они в различной степени «притягивают» возбуждение из соседних областей мозга. Вероятно, существует иерархия доминантных центров, которые являются местом формирования поведения как в момент существования доминанты, так и в последействии, участвуя в образовании еще более стабильных реакций, таких как условные рефлексы.

Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.

Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света. Они сохраняются у планарий от 10 часов до нескольких недель, что для других животных нетипично. Важной особенностью описанных реакций является то, что они легче вырабатываются на безусловные, но чрезвычайно слабые раздражители. Так, у асцидий оборонительную реакцию удалось выработать на слабую вибрацию, а у планарий, ланцетников и миног – на слабый свет, слабую вибрацию, слабое тактильное и электрическое раздражение. Эти же раздражители, только большей интенсивности, сами вызывают у экспериментальных животных оборонительную реакцию и могут использоваться при сочетаниях в качестве безусловных. Иными словами, образование индивидуально вырабатываемых реакций осуществляется как бы путем повышения чувствительности к определенным раздражителям, используемым в качестве условных.

Возникающие на основе доминанты индивидуально вырабатываемые реакции образуются после относительно небольшого числа сочетаний: 3–18 – у миног, 28–35 – у ланцетников, 25–40 – у асцидий, 30–60 – у планарий. Их нетрудно разрушить, применяя условный раздражитель без подкрепления его безусловным. И если это разрушение провести основательно, они сами не восстанавливаются. В связи с этим их называют несамовосстанавливающимися условными рефлексами. Не только для плоских червей с их примитивной нервной системой, но и для миног, в головном мозгу которых представлены все основные отделы, имеющиеся и у высших позвоночных животных, реакции на основе доминанты остаются высшей формой индивидуально приобретаемых поведенческих актов.