История создания И.П. Павловым учения о высшей нервной деятельности широко известна. Повторять ее здесь подробно нет необходимости. В лабораториях Павлова занимались изучением пищеварения. Разработанная им методика создания фистул позволяла изучать особенности секреции основных пищеварительных желез, возникающей под воздействием различных пищевых веществ. В стройную систему пищеварительных реакций не укладывалось только одно явление, получившее название психической секреции. Оно состояло в том, что выделение пищеварительных соков, особенно слюны, возникало у собаки еще до того, как ей в рот попадала пища, лишь под влиянием ее запаха, вида, бренчания кормушки, из которой обычно кормили животное, или шагов служителя, идущего забрать собаку в виварий, где ее уже ждал обед. Позже Павлов назвал психическую секрецию условным рефлексом. Секреция слюны на запах или вид пищи представляет собой натуральный условный рефлекс, так как эти раздражители являются естественными признаками пищи, а на бренчание миски и шаги служителя – искусственный условный рефлекс, так как связь этих раздражителей с пищей случайна.

Как известно, на основе изучения слюнных условных рефлексов И.П. Павлов осуществил в естествознании настоящий переворот, создав физиологию головного мозга. Он не располагал еще возможностью непосредственного изучения функций мозга, что привело к попытке лишь на основе анализа внешних воздействий и ответных реакций животных судить об интимных механизмах его работы. Приходится лишь удивляться гениальности нашего великого соотечественника, создавшего на столь скудной основе рабочие гипотезы, которые обеспечили на протяжении десятков лет весьма продуктивное развитие физиологических исследований. И их значение вряд ли будет исчерпано в ближайшем обозримом будущем.

До сих пор секреты возникновения временных связей не разгаданы. По существующим представлениям механизм условного рефлекса формируется благодаря образованию в мозгу вре?менной связи между структурами, ответственными за восприятие условного раздражителя, и центром безусловного рефлекса или его представительством в коре головного мозга. Замыкание временной связи объясняют проторением пути, который возбудительный процесс прокладывает между нервными центрами (примерно так же, как весенний ручеек промывает себе дорогу в толще слежавшегося за зиму снега).

Нужно сказать, что с момента создания Павловым учения о высшей нервной деятельности физиология мозга сделала гигантские шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические реакции как от отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей» нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные стороны его деятельности. Несмотря на явные успехи физиологии, основные представления о механизмах образования условного рефлекса по существу не получили ни экспериментального подтверждения, ни дальнейшего существенного развития.

В известной степени умозрительный подход павловской школы к интерпретации нейрофизиологических механизмов, непонимание большинством биологов того, что сложные психические функции могут строиться из отдельных, более элементарных звеньев, и вообще недоверие к возможности познания механизмов работы мозга, а также неудачный перевод на европейские языки термина «условный рефлекс» надолго задержали признание условнорефлекторной теории. Западноевропейские и американские физиологи восприняли описанное Павловым явление как элементарный механический акт, вроде отдергивания руки при прикосновении к горячему, и поэтому не могли представить, как из отдельных условных рефлексов строятся сложные поведенческие акты и все поведение в целом. Между тем почти в самых первых публикациях павловской школы термин «условный рефлекс» использовали как синоним условнорефлекторной реакции. При этом нужно помнить (и сами исследователи это отлично понимали), что слюнный условный рефлекс, чаще всего являвшийся объектом изучения, представляет собой лишь один из компонентов общей пищевой или оборонительной реакции. Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных уже с костистых рыб условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

Условные рефлексы существенно отличаются от описанных выше индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. У большинства животных они могут быть образованы на любой раздражитель, для восприятия которого организм имеет соответствующие рецепторы. Выработка условных рефлексов происходит при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей при обязательном предшествовании первого. Для млекопитающих продолжительность предшествования индифферентного раздражителя, еще способная обеспечить возникновение условного рефлекса, 100 мс, а оптимальная – 400–600 мс. Главное отличительное свойство условных рефлексов – способность к угашению и самопроизвольному восстановлению через несколько минут или часов после угашения. Самовосстановление условного рефлекса бывает столь полным, что трудно поверить, будто еще час-два назад условный раздражитель не вызывал никакой реакции. Таким образом, условные рефлексы обладают высокой стабильностью, а у высших животных они способны сохраняться всю жизнь, если, конечно, не возникнет серьезных причин для их полного устранения.

Изучение поведения – сложная задача. Подчас чрезвычайно трудно квалифицировать наблюдаемые реакции.

Сама по себе простота или кажущаяся сложность поведенческого акта не может служить критерием для отнесения его ни к условным рефлексам, ни к приспособительным реакциям низшего ранга. Иногда неопытные исследователи ошибочно называют выработанную реакцию простейших, кишечнополостных и плоских червей условным рефлексом. Вот один из примеров подобных ошибок. Эксперименты проводили на планариях. Во время опыта животных помещали на маленький круглый ярко освещенный манеж, на который отбрасывалась кольцеобразная тень. Планарии не любят слишком яркого света и стараются от него спрятаться. Когда животные на периферии манежа пересекали кольцо тени, свет автоматически выключался, и планарии могли отдохнуть в темноте. Поведение этих планарии сравнивали с поведением контрольных животных, которых ничему не обучали. Они свободно ползали по манежу, а свет время от времени ненадолго выключался независимо от того, где в этот момент находились животные. Было обнаружено, что первые планарии гораздо чаще контрольных пересекали кольцеобразную тень. Создавалось впечатление, что они научились «выключать» свет, а исследователи ошибочно сочли, что у планарии образовался условный рефлекс.

Ошибка возникла потому, что эксперимент вел автомат. Это он «дрессировал» планарии, выключал свет и считал, сколько раз они пересекали тень. Сообщить о поведении животных что-нибудь еще он, естественно, не мог. Между тем планарии, использовавшиеся в данном эксперименте, отличались тем, что их реакции на любой раздражитель, в том числе и на свет, прекращались тотчас же, как только он переставал действовать. Если обучавшееся животное, пересекая тень, выключало свет, оно где-то тут же и замирало. Когда свет загорался вновь, у планарии было много шансов опять наткнуться на тень. Таким образом, однажды оказавшись в районе тени, они по нескольку раз подряд выключали свет, но делали это совершенно случайно, и об их обучении не могло быть и речи. Животные контрольной группы в момент выключения света чаще находились вдали от кольцевой тени, и, когда он снова зажигался, у них по-прежнему было мало шансов достичь этого района манежа.

Основное в условнорефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или бренчание миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий несомненно физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условнорефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по ее биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высших порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные и следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи) и искусственные – на случайные ее признаки (например, бренчание миски), классические, инструментальные и др.

Познакомимся с некоторыми из перечисленных выше видов условных рефлексов; начнем с классических. К ним относятся слюнные условные рефлексы, так детально изученные в лабораториях Павлова, за что их и назвали классическими. Их особенность в том, что они точно воспроизводят эффект, вызываемый безусловным раздражителем. Если пища, используемая в качестве безусловного раздражителя, вызывает обильное выделение слюны, то и условный пищевой рефлекс, образуемый на основе этого подкрепления, тоже будет выражаться в слюнотечении. Раз электрический ток вызывает отдергивание лапы, то таким же будет выработанный с его помощью оборонительный условный рефлекс.

Иначе обстоит дело при образовании инструментальных условных рефлексов. Здесь условнорефлекторная реакция не является копией безусловнорефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя. На том же пищевом подкреплении может быть выработан инструментальный условный рефлекс: нажим лапой на педаль у собак, клевание красного диска у голубей или прыжок на полку для кошек. Бихевиористы часто использовали «проблемные» ящики. Помещенное туда животное должно было осуществить определенное действие, чтобы открыть запор и получить свободу или доступ к пище. Бихевиористы считали, что инструментальные условные рефлексы настолько отличаются от классических, что результаты их образования не стоит даже и сравнивать. Предполагалось, что инструментальные рефлексы являются реакциями более высокого ранга, чем классические, и потому их можно использовать в качестве критерия уровня развития высшей нервной деятельности. Однако дальнейшие исследования дают основание считать, что эти рефлексы в ряду беспозвоночных могут быть выработаны начиная с кольчатых червей, а у позвоночных – с костистых рыб.

В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Условные рефлексы, образовавшиеся у животного не путем непосредственного воздействия на него условных и безусловных раздражителей, а лишь в результате наблюдения за тем, как реагируют на них другие животные, называют имитационными. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».

В прошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития. Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не с уровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характером семейных отношений. У многих рыб (карасей, трески, сайды, пикши) имитационные рефлексы, пищевые и оборонительные образуются лучше, чем у крыс. У собак они легче поддаются действию внешнего тормоза, чем у павианов; зато у последних на основе подражания возможно угашение условных рефлексов. Особенно хорошо развито подражание у молодых животных. Детеныши макак лапундер способны образовывать на основе подражания пищевые условные рефлексы и длительное время их сохранять, ни разу не получая подкрепления. Можно обнаружить существенные различия лишь в отношении сложности и количества одновременно вырабатываемых имитационных условных рефлексов. Видимо, только у человекообразных обезьян на основе подражания возможны образование цепей условных рефлексов, состоящих из 8–10 движений, переделка положительных реакций в отрицательные, а отрицательных – в положительные, дифференцирование близких раздражителей при одновременном и последовательном их предъявлении.

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. А если по какой-либо причине запечатление не произойдет, животное будет «психически» настолько неполноценным, что окажется неспособным существовать в привычной для данного вида среде обитания, не сможет жить в сообществе себе подобных, вступить в половой контакт или воспитать потомство.

Чаще всего запечатление вырабатывается быстро, бывает прочным и, если результат импринтинга может использоваться в разные возрастные периоды, сохраняется на всю жизнь. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Информация, зафиксированная путем запечатления, может понадобиться немедленно. Птенцам выводковых птиц, например, необходимо срочно запомнить, как выглядят их родители. В этом случае чувствительный период короток. У кряковых уток готовность к импринтингу достигает максимума к 13–16 часам жизни; вот почему мать в день вылупления держит утят в гнезде: малыши, еще не запечатлевшие ее, могли бы легко отстать и потеряться. Чаще запечатленная информация становится необходимой только через несколько месяцев или лет. Еще в детстве животные узнают, как должен выглядеть или пахнуть их будущий супруг или супруга, а юная кукушка должна запомнить, как выглядят яйца в гнездах, где она будет оставлять подкидышей. Половое запечатление не формируется столь стремительно. У собак чувствительный период падает на возраст от 3 до 10 недель. Если щенка до прозрения отобрать от матери и в течение 14 недель держать в полной изоляции от других собак, он в дальнейшем не проявит желания вступить в контакт с сородичами, а его поведение перестанет быть нормальным.

Натуральные условные рефлексы гораздо легче вырабатываются, чем угашаются, а результат запечатления вообще необратим. Впечатляющий эксперимент проведен на зебровой и бенгальской амадинах. Яйца зебровой амадины подкладывали в гнезда бенгальских. Став взрослыми, самцы таких подкидышей полностью игнорировали самок своего вида и пытались ухаживать только за самками бенгальских амадин. Самца можно вернуть в среду сородичей. В этом случае он способен вступить в брак с самкой зебровой амадины и стать счастливым отцом, но это ничего в его жизни не изменит. Если теперь ему предложить на выбор самок обеих видов, его симпатии по-прежнему окажутся на стороне бенгальских амадин.

Вот почему в зоопарках многие ценные животные, выращенные и воспитанные людьми, не дают потомства.

Не следует думать, что импринтинг доступен лишь молодым животным. Материнское запечатление – важное условие сохранения семьи и воспитания детей. Его чувствительный период бывает особенно короток. Если козу не допустить к козленку в течение часа после окота, она его не примет, но достаточно всего 5-минутного контакта, чтобы запечатление произошло. Такие бурные темпы импринтинга необходимы лишь для животных, чьи детеныши сразу после рождения в состоянии следовать за матерью, которые не обзаводятся собственным домом или держатся большими стадами.

Материнское запечатление хорошо развито у оленей, антилоп, верблюдов, коз, баранов. У овцы, не имевшей контакта со своим ягненком в первые сутки после окота, не будет молока. Материнское запечатление позволяет матерям стадных животных не путать своих детей. Когда у нас на Севере наступает ранняя весна, в африканских саваннах происходит массовый отел в стадах антилоп гну. Новорожденные телята – лакомая и легкая добыча для любого хищника. Компания охотящихся львов, леопард или охотник может распугать многотысячное стадо антилоп. В суматохе бегства малышам нетрудно отстать и потеряться. Когда все успокоится, телята с отчаянным мычанием бродят по степи в поисках своих матерей. Если им не везет, отчаявшиеся малыши уже через несколько часов начинают приставать к любой самке, но их попытки всегда безрезультатны. Антилопа, потерявшая своего теленка, не усыновит чужого детеныша и даже не покормит его молоком.

Материнское запечатление хорошо развито и у морских котиков. Новорожденные первые дни находятся при матерях, но жить в гареме для них опасно. Во время драк старых самцов в бурлящем водовороте тел их затаптывают насмерть. Поэтому в стороне от гаремов возникают «детские сады», куда регулярно заглядывают матери, давно запечатлевшие малышей. Они по запаху безошибочно узнают своего ребенка и кормят только его. Вскоре самки начинают регулярно на 6–8 суток отлучаться в море, уплывая на кормежку. Маленькие котики не в состоянии запомнить образ своей матери и не могут отличить ее от других самок, зато они способны запечатлеть место, где появились на свет. Переварив за 5–7 суток полученную от матери дозу молока и проголодавшись, малыш отправляется на то место лежбища, где он родился, и с жалобным криком бродит там в поисках матери. Самка, вернувшись с кормежки, тоже направляется именно туда. Разыскивая своего ребенка, мать время от времени подает призывный крик. На него немедленно отзываются все находящиеся поблизости голодные детеныши. Это облегчает поиск. К тому моменту, когда матери начинают покидать лежбище, у малышей заканчивается становление голоса, а у матерей – его запечатление. Ответные вопли чужих детенышей самку не трогают. Лишь голоса некоторых малышей ей кажутся знакомыми, и она к ним слегка принюхивается, но тут же отвергает навязчивого ребенка. Наконец, отыскав по голосу своего отпрыска, мать его тщательно обнюхивает (запах все-таки главный отличительный признак) и, убедившись, что путаницы не произошло, кормит, отгоняя остальных голодных детенышей.

Материнское запечатление развито и у птиц. Оно особенно необходимо в тех случаях, когда птенцы, как и юные котики, воспитываются в «детских яслях». Родители императорских и королевских пингвинов запечатлевают голос своего отпрыска и, навещая его в яслях, кормят. На подачку чужому малышу семейные птицы ни в коем случае не расщедрятся. Только потеряв собственного отпрыска, бездетный пингвин способен «усыновить» сироту. Пингвины-холостяки, которым по возрасту еще рано обзаводиться семьей, весьма активно выражают желание стать «опекунами». Эта деятельность в птичьей колонии не преследуется, а малышам все равно, лишь бы их кормили. У них запечатление родителей не происходит, оно им и ни к чему. Детям не под силу самим разыскивать родителей, и они не должны покидать свои ясли. А осиротевшим малышам импринтинг мешал бы вступить в контакт с добровольными воспитателями или приемными родителями, и их участь была бы плачевной.

Обычай коллективного воспитания детей под присмотром старых бездетных птиц принят у фламинго. Птенцы на 3–4-е сутки жизни покидают гнездо. Днем родители улетают за 50–70 км от дома, чтобы покормиться, а дети под присмотром «няньки» или, скорее, «пастуха» отправляются на прогулку. К вечеру, еще до возвращения старших, нянька гонит их на ночлег. Там скапливаются птенцы всей колонии, до полумиллиона как две капли воды похожие друг на друга. В этом море пушистых сероватых тел родители умеют разыскать своих детей и кормят только их.

И еще один пример материнского и детского запечатления – чайки. Птенцам, развивающимся медленно, все раннее детство проводящим в гнезде, и их родителям нет необходимости запоминать друг друга. Беспомощные малыши уйти из гнезда не в состоянии, да и посторонние дети не могут оказаться в чужом доме. Другое дело птенцы, живущие в колониях и рано проявляющие активность. Малыши американской грязной чайки уже к 4-м суткам жизни запечатлевают голоса своих родителей. Это позволяет им с 5-х суток отлучаться с гнездового участка или совсем покинуть его. Теперь они уже не боятся потеряться.

Взрослые чайки, обзаведясь потомством, первое время не очень приглядываются к своим детям. Они отлично помнят, где находится их гнездо, и уверены, что всегда застанут птенцов дома. Однако о возрасте своих детей они имеют достаточно точное представление. Если 5-суточных птенцов одного гнезда заменить птенцами такого же возраста из другой семьи, ни дети, ни родители не заметят подмены. Но 6-суточных малышей заменить только что вылупившимися птенчиками не удается: взрослые чайки их заклюют или просто выбросят вон. Они сразу обнаружат, что это чужие дети, так как их собственные были гораздо старше.

Нет смысла запечатлевать совсем маленьких птенцов. Дети растут и быстро меняются. Если на 5–6-е сутки после появления собственных детей на гнездовой участок грязной чайки забредет какой-нибудь птенец, хозяева по его поведению догадаются, что он чужой. На территории соседей чужак будет чувствовать себя неуверенно, станет приседать при появлении взрослых чаек. Такое поведение выдает пришельца. Держись он иначе, хозяева участка никогда бы и не догадались, что это не их ребенок. Только с 7-х суток родители по внешнему виду и походке начинают узнавать детей.

В более тесных колониях крачек с красивым названием «черные морские ласточки» птенцы чаще забредают в чужие владения. Родителям невольно приходится торопиться: у них запечатление детей происходит на 5-е сутки. Хохлатые ласточки живут еще скученнее, и родители запоминают детей уже на 2-е сутки их жизни, а королевские ласточки запечатлевают даже свои яйца и легко отличают их от яиц соседей. Зато глупая крачка, гнездящаяся на деревьях, узнает своих детей только на 14–20-е сутки (недаром ее называют глупой), а пингвины Адели – на 21-е. Именно в этот период их птенцы покидают гнезда. Хочется подчеркнуть, что способность выделять голос своих родителей, узнавать по запаху или внешнему виду детей среди многих тысяч очень похожих голосов или совершенно одинаковых малышей – достаточно трудная задача. Только особая обостренная чувствительность в определенные моменты жизни делает запечатление возможным.

В изучение запечатления первый крупный вклад внес К. Лоренц. Он рассматривал импринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», имея в виду модель полового запечатления и то, что рефлекс вырабатывается не на конкретную особь, с которой контактирует запечатлевающее животное, а на всех животных данного вида. С точки зрения теории условных рефлексов, это обстоятельство не вызывает никакого недоумения. Здесь несомненно имеет место хорошо известное явление обобщения условного раздражителя, которое возникает практически при выработке любого условного рефлекса. Несостоятельны возражения против условнорефлекторной природы импринтинга, так как он якобы развивается без подкрепления. На самом деле всегда удается обнаружить безусловнорефлекторную основу запечатления, выполняющую роль подкрепления. Голодом, жаждой, страхом и половым возбуждением далеко не исчерпывается круг причин для возникновения безусловнорефлекторных реакций, которые способны стать основой для образования самых различных условных рефлексов. Если движущийся объект вызывает у птенцов безусловнорефлекторную реакцию следования, то какое есть основание отказать ей в способности служить подкреплением при запечатлении?

В ходе изучения импринтинга первоначально сложилось впечатление, что он свойствен лишь высокоразвитым животным, однако существенно уступающим по интеллекту высшим млекопитающим. Это оказалось верным лишь отчасти. Развитие способности к запечатлению действительно требует достаточно высокого уровня развития центральной нервной системы. Однако значение импринтинга не падает и на высшем уровне филогенетической эволюции. Видимо, развитие у детей речи, происходящее чрезвычайно быстро и требующее усвоения огромного количества информации, осуществляется благодаря предуготованному механизму. Для овладения речью существует критический период: первые шесть лет жизни. Если он будет упущен, ребенок никогда не научится говорить.

Способность обучаться, образовывать условные рефлексы часто используют для определения уровня развития психических способностей. Был период, когда условный рефлекс рассматривали как реакцию достаточно высокого порядка. У исследователей не было уверенности, что его можно выработать у низших позвоночных животных. Считали необходимым экспериментально доказать возможность его образования даже у птиц, хотя всем, безусловно, хорошо известна способность кур бежать сломя голову на традиционное «цып-цып-цып».

Отсутствие адекватных методик для выработки условных рефлексов у низших позвоночных и опыта в проведении подобных исследований мешало получению надежных результатов. Казалось естественным, что выработка условного рефлекса у низших животных должна протекать с некоторым трудом. Появились сообщения, что для образования двигательно-оборонительных условных рефлексов у рыб требуются десятки сочетаний и тем не менее рефлексы не становятся прочными. Еще хуже обстояло дело в отношении амфибий: для них долго не могли придумать подходящую методику. Это отчасти объяснялось тем, что за сравнительно-физиологические исследования нередко брались люди, не имеющие достаточно ясных представлений об инстинктивных и безусловнорефлекторных реакциях подопытных животных. На основании их работ складывалось впечатление, что скорость выработки условных рефлексов (количество сочетаний, необходимое для их образования), их стабильность и продолжительность сохранения должны стать надежным критерием для установления уровня развития центральной нервной системы.

Постепенное накопление фактического материала показало полную несостоятельность подобных предположений. Условные рефлексы являются универсальной, а следовательно, жизненно необходимой формой индивидуального приспособления. Они в равной мере важны как для муравья, так и для гориллы; поэтому скорость их формирования у животных разного уровня развития практически одинакова и ее нельзя использовать для оценки уровня развития интеллекта, так как она зависит не от особенностей мозга отдельных видов животных, а от адекватности методики образования условных рефлексов и используемых раздражителей, от адаптации животных к условиям эксперимента, типа высшей нервной деятельности и прочих индивидуальных свойств центральной нервной системы. Нетрудно убедиться в справедливости данного положения. У любой собаки условнорефлекторная реакция подъема передней лапы выработается быстрее, чем задней. Разница заметно усилится, если условный рефлекс образовать на действие укрепленной на передней конечности касалки – прибора для тактильного раздражения локального участка кожи.

Зависимость скорости образования условных рефлексов от условий эксперимента широко известна. При использовании адекватной методики и применении в качестве подкрепления раздражителя, имеющего высокое биологическое значение, условный рефлекс у любых позвоночных животных может быть выработан после 1–2 сочетаний. Разница между высшими и низшими позвоночными животными не столько в скорости образования условных рефлексов, сколько в расширении условий, при которых он может быть образован. Это обстоятельство накладывает дополнительные ограничения при проведении сравнительно-физиологических исследований: для получения сопоставимых результатов условные рефлексы следует вырабатывать с применением наиболее адекватных условий для данного вида животных, и нельзя пользоваться единой методикой при изучении разных видов, тем более представителей различных классов животных.

Неадекватность методики, незначительные и на первый взгляд не обращающие на себя внимание ее нюансы могут не только затруднить формирование условных рефлексов, но и сделать их образование вообще невозможным. Так, попытка выработки у детей 2–4 лет слюнного пищевого условного рефлекса на обонятельный раздражитель вызывала существенные затруднения, пока экспериментаторы не догадались ввести пахучее вещество в лимонный сироп, использовавшийся в качестве подкрепления. Пространственное разобщение условного и безусловного раздражителей при выработке пищевых условных рефлексов, оказывается, может стать серьезным препятствием для их образования. В другом исследовании у детей до года не удалось сформировать двигательные условные рефлексы. Причина неудачи заключалась в использовании одноминутных интервалов между отдельными сочетаниями раздражителей. Известно, что в различные периоды после воздействия раздражителя возбудимость мозга по отношению к нему меняется. В упомянутом выше исследовании действие условного раздражителя каждый раз падало на рефрактерный период – состояние наименьшей возбудимости мозга, что затрудняло выработку условного рефлекса.

Скорость становления сложных условных рефлексов, их систем, а главное – длина цепи двигательных условных рефлексов, которую можно образовать у данного животного, в известной мере отражают уровень совершенства функций центральной нервной системы. У черепах с большим трудом после проведения десятков сочетаний удается выработать трехчленную условнорефлекторную цепь, т. е. последовательное выполнение трех условнорефлекторных двигательных реакций. У голубей при значительно меньшем числе сочетаний возникают достаточно прочные цепи из 8–9 движений. Цепные условные рефлексы млекопитающих могут включать еще большее число звеньев.

От уровня развития мозга зависит способность к формированию комбинационных условных рефлексов. У животных вырабатывают ряд двигательных условных рефлексов на простые раздражители, а потом испытывают действие цепи, скомбинированной из них, в произвольном порядке. Собаки и низшие обезьяны в этом случае осуществляют в заданной последовательности всю цепь рефлекторных актов и только потом идут к кормушке за вознаграждением. Для осуществления комбинационных условных рефлексов животные должны иметь достаточно развитую краткосрочную память, чтобы запомнить очередность условных раздражителей. Для оценки степени совершенства условнорефлекторной деятельности учитывают количество условнорефлекторных актов, воспроизводимых подопытным животным, и степень правильности соблюдения их последовательности. Использование комбинаций из условнорефлекторных реакций является важнейшей закономерностью высшей нервной деятельности, особенно на высших уровнях филогенеза у человекообразных обезьян и человека.

Способность к формированию комбинационных условнорефлекторных реакций возникает на определенном уровне филогенеза. Если у золотых карасей выработать на два комплексных раздражителя два условных рефлекса, а затем предложить рыбам сформированный из них более сложный цепной комплекс, то они отвечают только одной условнорефлекторной реакцией, соответствующей первой части нового комплекса, повторяют ее несколько раз подряд и во время действия второй части комплекса, и после его завершения. Иная картина наблюдается у голубей и кроликов. Эти животные адекватно реагируют даже на многократно чередующееся повторение отдельных комплексных раздражителей при любых последовательностях их применения. Оказалось, что они способны отвечать соответствующими реакциями на семикратное чередование, но при дальнейшем увеличении числа условных раздражителей начинают совершать ошибки или перестают на них реагировать.

Известным образом отражает уровень развития мозга способность к образованию условных рефлексов второго и высших порядков. У рыб условный рефлекс третьего порядка получить не удается; у рептилий если они и возникают, то явно с большим трудом; у обезьян же можно выработать условный рефлекс двадцатого порядка, и, надо думать, это для них не предел.

Количественный показатель чаще других используют в качестве критерия уровня совершенства мозга. Удивительно привлекательна вера в неверную, но такую обычную и понятную природу количественных различий межвидовых особенностей обучения. Действительно, изменения в работе мозга, достигая определенного количественного уровня, придают его деятельности новые качества. Однако пока эти новые качества не выявлены, количественные оценки мало что объясняют в эволюции мозга, тем более что мы не всегда умеем нащупать информативные характеристики. Только обнаруживая появление новых механизмов мозговой деятельности, мы действительно приближаемся к пониманию эволюции нервной системы. В павловских лабораториях с некоторым удивлением был встречен факт выработки условного рефлекса при частичном подкреплении условных сигналов. Сейчас хорошо известно, что условный рефлекс может быть образован при подкреплении только каждого второго, третьего, четвертого или только десятого применения условного раздражителя. Рефлекс вырабатывается легче, если подкрепленные и оставленные без подкрепления условные раздражители следуют в случайном порядке. Образованные таким образом двигательно-пищевые условные рефлексы бывают прочнее, постояннее и с большим трудом, чем обычно, угашаются. У исследователей невольно возникло предположение, что условные рефлексы с частичным подкреплением должны вырабатываться только у высокоразвитых животных, а минимальная частота подкрепления, при которой они еще образуются, может стать хорошим количественным критерием уровня развития мозга. К сожалению, эти предположения не подтвердились.

Возможность образования условных рефлексов при различной вероятности подкрепления не означает, что для животных совершенно безразлично, насколько часто его реакции оказываются адекватными объективно существующим условиям окружающей среды. Если в экспериментальном помещении находятся две автоматические кормушки и действие звонка сопровождается появлением корма то в одной, то в другой, собаки реагируют на данную ситуацию в полном соответствии с вероятностью появления корма в каждой из кормушек. В этих случаях у животных вырабатывается один из двух типов реакций: или вероятностное соответствие, когда собаки чаще бегают к той кормушке, где вероятность получить корм велика, или максимизация, когда они посещают только ту кормушку, где корм оказывается чаще.

Способность животных оценивать вероятностную структуру среды тоже пытались использовать в качестве критерия для определения уровня развития психических способностей. Действительно, вероятностное соответствие – более примитивный способ отражения вероятностной структуры среды. Поведение типа максимизация появляется лишь у млекопитающих. Однако у дельфинов, животных явно высокоразвитых, при решении аналогичной задачи обнаружено вероятностное безразличие: выбрав место подкрепления, они не меняют его, даже когда вероятность получения пищи становится столь низкой, что подход к месту подкрепления вообще теряет всякий смысл. Вот что значит количественный показатель! Причина вероятностного безразличия неясна. Возможно, уровень пищевой мотивации (пищевой потребности) у существ, имеющих 3-месячный запас жира, несколько иной, чем у животных, которые лучше знакомы с чувством голода. Не исключено, что строгие правила коллективной охоты приучили дельфинов не проявлять особого внимания к персональному благополучию. Во всяком случае, обвинить их в неспособности осуществлять анализ вероятностной структуры среды было бы несправедливо. Вероятность болевых воздействий животные учитывают весьма скрупулезно.

Поскольку скорость образования простых условных рефлексов и другие количественные показатели не позволяют оценить уровень развития мозга, были подвергнуты изучению более сложные реакции, в том числе условные рефлексы на обобщенные признаки раздражителей. Наиболее изученной формой таких реакций является условный рефлекс на отношение раздражителей. В этом случае рефлекс вырабатывается не на конкретный стимул, не на непосредственные признаки этого раздражителя: его величину, силу, громкость, массу (вес), освещенность, продолжительность действия или частоту предъявления. Здесь значимый признак – отношение одного раздражителя к другому по его величине, силе, громкости и т. д.

При выработке условных рефлексов на отношение раздражителей животным одновременно или последовательно предъявляются два стимула, различающихся между собой лишь по одному какому-то признаку. Если из двух фигур подкрепляется меньшая, она и становится условным раздражителем. Однако если теперь в паре с ней предъявить фигуру еще меньшего размера, то животное будет реагировать положительной реакцией на самую маленькую фигуру, а не на ту, предъявление которой ранее систематически подкреплялось. Следовательно, сигнальным признаком здесь служит не конкретная величина фигур, а соотношение их размеров.

Оценка отношения раздражителей друг к другу – один из видов элементарных абстракций. Считалось, что способность к образованию условных рефлексов на отношение раздражителей – достижение высших стадий филогенетической эволюции животных. Вопреки ожиданию оказалось, что такие условные рефлексы одинаково легко возникают у костистых рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих и их механизм довольно прост. В этом нет ничего удивительного. Такие понятия, как «больше» и «меньше», доступны «пониманию» простейших технических устройств. Чашечные весы четко реагируют опусканием вниз чаши с более тяжелым грузом. Почему не допустить существование в мозгу таких же простых механизмов для сравнения раздражителей по присущим им важнейшим признакам? Аналогичным образом нельзя использовать в качестве критерия уровня филогенетического развития мозга способность к образованию временных связей на движение, на прекращение движения или действия раздражителя, реакцию активного воздействия на сигнал и многие другие виды условных рефлексов.

Перечисленные примеры не следует понимать как доказательство того, что условные рефлексы по мере филогенетического развития организмов не претерпели абсолютно никакой модификации. Вопрос этот исследован еще недостаточно, поэтому рассмотрим лишь один пример. Еще И.П. Павлов высказал предположение, позже подтвержденное экспериментально, что при образовании условного рефлекса помимо временной связи между корковыми представительствами условного раздражителя и безусловного рефлекса, получившей наименование прямой, или поступательной, временной связи, возникает и обратная – от представительства безусловного рефлекса к представительству условного раздражителя. Характер обратных связей зависит от уровня филогенетического развития организмов. У пластиножаберных и костистых рыб, у амфибий и рептилий они, по-видимому, не образуются. Возникновение обратных связей возможно лишь у млекопитающих, причем эти связи могут иметь черты суммационного рефлекса или доминанты, т. е. обладать свойствами низших форм индивидуально вырабатываемых реакций. Во всяком случае, по скорости образования и прочности у хищных и приматов обратные связи значительно совершеннее, чем у грызунов.

Таким образом, структура условного рефлекса в филогенезе позвоночных претерпевает серьезные изменения, обогащаясь обратной связью, видимо совершенствующейся по мере развития млекопитающих. На основе обратных связей у животных появляется способность к «активной» деятельности, выражающаяся в том, что животное само, без внешних побуждений, осуществляет двигательную, пищевую или оборонительную реакцию в направлении условного сигнала: шимпанзе стучит пальцем по окошечку, в котором обычно вспыхивает лампочка; голубь клюет, кролик толкает носом, а собака лижет лампочку, свет которой сигнализирует о появлении пищи. Такого рода активность, объясняющаяся передачей возбуждения с пищевого центра на центры двигательных рефлексов, не зарегистрирована у низших позвоночных. Предполагается, что эти двигательные реакции, являющиеся одним из видов произвольных движений, представляют собой попытку животного вызвать действие условного раздражителя. И, по-видимому, они стали достоянием лишь высших уровней эволюции.

Образование условных рефлексов возможно лишь у животных, обладающих определенным уровнем развития мозга при наличии в нем структур, осуществляющих интегративно-корреляционные функции. У высших кольчатых червей – полихет и у высших насекомых такими отделами, по-видимому, являются грибовидные тела – высший ассоциативный центр их мозга. В ряду позвоночных животных функция образования условных рефлексов постепенно переходит от более древних к более молодым, интенсивно развивающимся отделам мозга. У пластиножаберных и костистых рыб конечный мозг – орган, из которого впоследствии развиваются большие полушария, еще не принимает участия в их образовании. А у высших млекопитающих замыкательную функцию узурпирует именно кора больших полушарий. Это не значит, что конечный мозг рыб не участвует в организации их поведения. У акул-нянек после его удаления нарушается способность различать горизонтальные и вертикальные полосы, у карповых рыб – цвета, а у макроподов – фигуры. Лишенные переднего мозга рыбы плохо ориентируются в привычной обстановке, а у совместно живущих рыб нарушается стайное поведение.

Новая кора – главное, но все же не единственное место замыкания временных связей. У кроликов, кошек, собак и даже у низших обезьян ее экстирпация не приводит к полному выпадению замыкательной функции. У животных с удаленной корой вырабатываются пищевые и оборонительные условные рефлексы на различные звуки и свет, а также образуются грубые дифференцировки. Условные рефлексы декортицированных животных легко поддаются угашению, если условный раздражитель предъявляется животному без последующего подкрепления, и способны к самовосстановлению, т. е. обладают основными свойствами условных рефлексов. Неясно лишь, вырабатываются ли в подкорковых отделах мозга условные рефлексы и у нормальных животных, или это оказывается возможным лишь после того, как они освободятся от ига и контроля коры полушарий мозга. Однако чаще у декортицированных животных вырабатываются реакции, которые условными рефлексами назвать нельзя, так как по своим свойствам они стоят гораздо ближе к реакциям, возникающим на основе стойкой доминанты или даже сенсибилизации.

Еще меньше страдает способность к образованию условных рефлексов при частичном повреждении коры. После удаления у высших животных слуховых, зрительных, кожных и других анализаторных зон условные рефлексы на соответствующие раздражители полностью не исчезают. Утрачивается лишь способность к тонкому анализу, дифференцированию сложных раздражителей, к предметному зрению.

Мы познакомились с некоторыми видами условных рефлексов. Это лишь небольшая часть того обширного набора, которым оперируют животные. Многие виды условных рефлексов мы, видимо, еще не знаем. Но и того, что сейчас известно, достаточно, чтобы утверждать, что в основе подавляющего числа поведенческих актов лежат различные виды условных рефлексов. Они являются тем строительным материалом, теми кирпичиками, из которых на фундаменте безусловных рефлексов возводятся здания общего поведения животных. Из них строятся простенькие, бедные крохотные «домики» психики примитивных животных, где отчетливо виден каждый кирпич кладки и легко получить достаточно полное представление, что она собой представляет, и роскошные «дворцы» мыслительной деятельности высших существ, где за штукатуркой, мраморной облицовкой и позолотой не виден строительный материал стен, хотя при желании до него все-таки можно докопаться. Как бы ни было пышно, красиво и ярко здание, основа его все те же кирпичики – обычные условные рефлексы.