Нервная система устанавливает взаимоотношение органов и систем в организме животного, объединяет и регулирует все функции организма, приспосабливает деятельность всех органов и организма в целом к условиям внешней среды. Высшим отделом нервной системы является головной мозг, в первую очередь его большие полушария. Чем совершеннее нервная система, тем большая роль в централизации управления принадлежит ее высшему отделу. Это относится ко всем животным разных ступеней развития и в особенности к приматам, собакам и другим высшим животным.

Все, кто близко знаком с собаководством, понимает, что нельзя объяснить поведение собаки, не имея представления о ее высшей нервной деятельности. Если без этого невозможно объяснить обычное поведение собаки, то тем более нельзя выработать у нее новые навыки, создать новые привычки, совершенствовать ее природные способности.

Поведение собаки под влиянием внутренних или внешних побуждений — это ее «психическая деятельность». Известно, что все явления природы, включая и «психическую деятельность» животных, имеют материальную основу. Психическая деятельность — продукт головного мозга. Поэтому знание основных закономерностей высшей нервной деятельности является первым и непременным условием успеха в дрессировке собак.

Дрессировщик должен знать основные «законы жизни» животного, в первую очередь деятельность тех органов, при помощи которых собака общается с окружающей ее средой; питается, видит, слышит размножается, обеспечивая в конечном счете нормальные условия своего существования. Знание физиологических процессов в организме животного дает возможность дрессировщику правильно выбрать направление своей работы, определить тип нервной системы каждого животного, с которым он работает, безошибочно подобрать наилучшие средства воздействия на дрессируемых животных и с нужной силой и четкостью применить их.

На основе знания высшей нервной деятельности животных можно правильно использовать рекомендуемые приемы, уверенно воздействовать на поведение собаки.

Основные закономерности высшей нервной деятельности впервые были изучены и сформулированы великим русским физиологом И. П. Павловым. В его работах постоянными объектами экспериментальных исследований были собаки. Поэтому для дрессировщика учение Павлова является тем фундаментом, на котором он может правильно построить систему обучения животных.

В этой главе мы излагаем лишь минимум сведений из учения о высшей нервной деятельности собаки, которые необходимо усвоить для понимания сущности ее дрессировки. Сведения об анатомии и физиологии собаки читатели могут найти в специальной литературе.

Поведение животного — это его действия, направленные на то, чтобы привести в соответствие физиологическое состояние организма и «психическую деятельность» с окружающей внешней средой. Жизнь животного возможна лишь при наличии определенных (не всяких, не любых) условий, потому что организм взаимодействует только с относительно определенными факторами внешней среды, являющимися для организма условиями жизни. Изменения этих условий всегда приводят к соответствующим изменениям в организме животного.

Исключите из жизни собаки факторы внешней среды, с которыми она постоянно взаимодействует, и ее жизнь станет невозможной. Взаимодействие животного организма с внешней средой осуществляется через обмен веществ.

Это важнейшие законы жизни, без понимания которых нельзя вмешиваться в жизнь живого организма, не рискуя нанести ему непоправимый ущерб. Нужно знать законы жизни животного, прежде чем пытаться изменить их.

Из этого следует, что изменить природу животного, его поведение, привычки и т. п. можно только определенным способом, в определенных границах, с учетом времени и места, способа существования, условий жизни организма.

Для каждого животного и растительного вида, а внутри вида и для индивидуумов, исторически, в процессе жизни, сложились определенные взаимоотношения с внешней средой, с внешними условиями. Исключить автоматически сложившиеся взаимоотношения какого-либо организма со средой можно только ценой жизни этого организма.

Перенеся указанное положение на предмет нашего изучения — собаку, мы без труда можем убедиться, что из огромного количества животных нам не удастся отобрать и двух, которые были бы сходны между собой в отношениях к окружающей среде. В двух самых сходных представителях непременно найдется не одна отличительная черта.

Собака, приспособившаяся к жаркому климату, одинаково негодна к службе на севере, как собака севера негодна к службе на юге. Следовательно, положительные качества той и другой собаки при изменении внешней среды превратятся в свою противоположность. Однако при определенных условиях, в определенное время недостатки каждой можно в известной мере устранить, особенно если животные еще молодые. Молодые организмы очень пластичны, а старые — консервативны. Формирующийся организм легче изменяется и приспосабливается. Его органы развиваются применительно к требованиям жизни в данных условиях.

Однако степень изменений не безгранична. Можно тем или иным способом форсировать развитие определенных качеств у собаки, но нельзя ставить непосильные для нее сегодня задачи и требовать их исполнения. Практика такого рода никогда не имела успеха и калечила животных, а вложенный труд оставался без вознаграждения.

Итак, поведение животных должно находиться в определенной гармонии с внешней средой, а искусственно создаваемую среду необходимо направлять на поддержание этой гармонии. Все, что мешает естественному равновесию, несовместимо с жизнью организма. Все дикие или домашние животные могут развиваться и продолжать свое существование только при постоянной связи организма с внешней средой. Способность организма взаимодействовать с внешними условиями характеризует хозяйственную ценность, пригодность или непригодность животного к использованию в данных условиях.

Все это нужно иметь в виду при подборе животных для различных целей и различного использования в определенных хозяйственных и климатических условиях.

Приспособляемость — это проявление функций высшей нервной деятельности и других органов организма животного.

Как же возникает целесообразное взаимодействие собаки с окружающей внешней средой? В силу каких побудительных факторов животные вступают в сложное взаимодействие с природой?

Ответом на эти вопросы будет последующее изложение материалов этой главы. Прежде всего мы должны констатировать, что родившееся животное в первые дни и месяцы жизни имеет и большое сходство со своими родителями и очень отличается от них. С возрастом различия сглаживаются. Сходство молодого животного со взрослым проявляется в анатомическом строении и многих физиологических отправлениях; например, щенок, как и его родители, нуждается в корме, двигается, видит, слышит и т. д. Но мы замечаем и его «неопытность», беспомощность, которые лишь постепенно исчезают с возрастом. У молодого животного меняется физический облик и накапливается опыт. Его органы развиваются, совершенствуются, становятся в тесную связь с природой без посторонней помощи. При этом физические и психические изменения происходят по восходящей линии. Правда, эти качества не всегда развиваются в тесной взаимосвязи: нельзя сказать, что чем больше животное, тем совершеннее его «психическая деятельность». В природе аномалии не исключаются: у нормально развивающихся животных можно отметить, что у одних опережает физическое развитие, у других — психическое. И, как правило, они с возрастом достигают определенного уровня.

Что же лежит в основе поведения щенка в первые дни жизни и позднее, когда его действия станут такими же целесообразными, как и действия взрослой собаки? Прежде всего отметим, что формирование организма осуществляется благодаря замечательным свойствам живой материи: наследственности, изменчивости и обмену веществ. Щенок, только что появившийся на свет, обладает всеми этими свойствами, и никто не сомневается в том, что рано или поздно он сформируется и станет подобен своим родичам (подобен, но не одно и то же). Только что родившиеся организмы в течение длительного времени сохраняют резко выраженную способность к изменчивости, которая с возрастом ослабевает.

Наследственность и изменчивость стоят в тесной связи с обменом веществ. Последний в значительной степени определяет проявление наследственных качеств и характер изменчивости.

Молодое животное под влиянием наследственных качеств и характера обмена веществ изменяется, приобретая определенную типичность.

Только что родившийся щенок не может развиваться без посторонней помощи не только потому, что у него нет опыта. Те физические данные, которые он имеет при рождении, не обеспечивают надлежащей связи его организма с внешней средой. Щенок плохо двигается, нуждается в специфическом корме (молоке матери) и т. п. С возрастом у него появляется физическая зрелость, он становится более подвижным, выносливым и неприхотливым к пище. Однако одних этих физических данных далеко не достаточно для нормального существования. Поэтому, если в первые дни жизни щенок плохо передвигается, не может преодолеть маленькое препятствие, то с возрастом движения становятся устойчивыми и действия более целесообразными: он настораживается на непривычные звуки, без постороннего вмешательства бежит навстречу матери, принюхивается и т. д. Молодое животное постепенно приспосабливается к окружающей среде, приобретает и накапливает жизненный опыт, его поведение становится более сложным и разнообразным. У животного обогащается «психическая деятельность». Появляется новое качество, которое можно охарактеризовать как целесообразную деятельность.

В основе такой деятельности животных заложена способность отвечать (реагировать) на все, что действует на их организм раздражающе, независимо от того, идут ли эти раздражения из окружающей среды или возникают в самом организме. Реакции организма на раздражения называют рефлексами (отражение). Рефлексы осуществляются только через нервную систему.

По определению И. П. Павлова, «… образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов» [2].

Нервная система является аппаратом, управляющим всей деятельностью организма. В науке принято разделять нервную систему на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, к периферической — остальную нервную ткань, разветвленную во всех частях организма. Механизм образования рефлексов мы рассмотрим особо. Пока нас интересует центральная нервная система, прежде всего головной мозг — центр образования условных рефлексов, орган, принимающий раздражения и ведающий ответными реакциями организма — рефлексами.

Головной мозг находится внутри черепа, имеет своеобразную форму и чрезвычайно сложное внутреннее строение. Каждый участок мозга имеет свое назначение: лобные доли ведают движениями головы и туловища; теменные — движением конечностей; затылочные — зрением; височные — обонянием и слухом. Заднюю часть головного мозга представляет продолговатый мозг, ведающий кровообращением, дыханием, пищеварением.

У высших животных основную массу головного мозга составляет кора больших полушарий, поверхность которых покрыта множеством извилин и складок.

Чем выше по своему развитию животное, тем мощнее развита кора головного мозга, тем совершеннее приспособление животного к условиям среды обитания. Для доказательства достаточно проследить линию: ящерица — голубь — кролик — собака — обезьяна, наконец, человек.

Внешняя среда воздействует на организм собаки непрерывным потоком самых разнообразных раздражителей: «опасных для жизни», полезных и, если можно так выразиться, «нейтральных», безразличных. Поэтому жизнь собаки в некоторых случаях зависит от того, сумеет ли она воспринять раздражение до контакта с раздражителем, воздействие которого должно быть воспринято корой головного мозга раньше, чем организм вступит в контакт с ним. В качестве примера можно привести любое явление, угрожающее жизни собаки: занесенная над нею палка для удара, движущаяся автомашина и т. п.

При глубоких патологических нарушениях коры головного мозга животные не в состоянии вступать в нормальное взаимоотношение со средой и погибают, если им не оказать помощи со стороны. Само собой разумеется, что такие животные негодны к какой-либо службе.

Спинной мозг, являющийся продолжением продолговатого, ведает большинством движений органов и служит передатчиком разнообразных раздражений извне к головному мозгу, от которого посылается ответная реакция к соответствующему органу или мышце. В спинном мозгу находятся центры рефлексов, связанных с мускулатурой туловища, конечностей органов зрения, кровеносных сосудов, пищеварительных и половых органов. Нарушение какого-либо нервного центра влечет за собой паралич соответствующего органа.

Периферическая нервная система иннервирует все органы тела и связывает их с центральной нервной системой и внешней средой.

Основной структурной единицей ткани центральной нервной системы является клетка с отростками, которая называется нейрон. Нейроны и их отростки являются проводниками нервного возбуждения. В организме животного ими образованы нервные пути, по которым проходят раздражения от воспринимающих органов по чувствительному центростремительному нервному волокну до центральной нервной системы и от последней — по двигательному центробежному волокну до исполнительного рабочего органа. Эти нервные пути представляют собой рефлекторные дуги, речь о которых пойдет ниже.

Нервное волокно нуждается во всех питательных веществах и кислороде. Однако энергетические затраты его очень невелики. Говорят, что нервное волокно практически неутомимо. Однако это не так. Утомляемость нерва проявляется в замедлении передачи возбуждения, ответной реакции и т. п.

Вся нервная система и особенно головной мозг реагирует на недостаток кислорода. Достаточно сказать, что головной мозг потребляет в 20 раз больше кислорода (у человека), чем покоящаяся мышца. Головной мозг не может нормально функционировать даже при самых коротких перебоях в снабжении кислородом.

В связи с обменом нужно указать на следующие особенности головного мозга: он не располагает почти никакими резервными запасами питательных веществ, как это имеет место в других органах; он потребляет большое количество глюкозы, это единственный орган, который получает энергию почти исключительно за счет распада углеводов.

Для практического работника полезно знать скорость проведения нервного возбуждения по нервным путям. Скорость неодинакова и зависит: во-первых, от участка нервной системы; во-вторых, от возраста животного и, в-третьих, от физиологического состояния самого нервного волокна.

Распространение возбуждения достигает наибольшей величины: 100–120 метров в секунду в двигательных нервных волокнах, а волокна некоторых других нервных центров (симпатические нервы) проводят возбуждения со скоростью всего лишь 0,7–1,3 метра в секунду. В центростремительных волокнах скорость больше, чем в центробежных, т. е. импульсы, идущие к центру, проходят расстояние с большей скоростью, чем идущие от центра.

Скорость прохождения нервного возбуждения у молодых животных меньше, чем у взрослых. Известно, например, что нервы 3–4-дневного детеныша проводят возбуждения в 5–6 раз медленнее, чем нервы взрослого животного.

Все эти кратко изложенные особенности нервной системы необходимо учитывать при оценке возможностей животных и их эксплуатации. Естественные границы возможного и невозможного должен знать каждый, кто берет в свои руки судьбу животного организма, и особенно тот, кто собирается перестраивать его.

Безусловные рефлексы — это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.

Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.

У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.

Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.

Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга — это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.

Пищевой рефлекс — это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.

Оборонительный рефлекс — это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.

Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать — очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.

Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.

В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта — господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.

Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.

В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.

Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками — рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое — это защитная реакция.

Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.

Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других — процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.

Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую — в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.

Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.

Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.

Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.

Условные рефлексы являются продуктом высшей нервной деятельности и образуются только в коре больших полушарий.

Условные рефлексы вырабатываются на всевозможные раздражители, действующие несколько ранее или одновременно с определенными безусловными раздражителями. Они образуются на всевозможные агенты природы или на воздействие человека при условии, если у собаки имеется аппарат, воспринимающий эти раздражения. Наличие органов, при помощи которых возможно образование условных рефлексов, позволяет использовать собаку в различных службах и для дрессировки. Жизнь собаки вообще невозможна без условных рефлексов, потому что только благодаря им может установиться самое точное равновесие между организмом и средой.

Каковы же основные особенности условных рефлексов и чем они отличаются от безусловных?

Безусловный рефлекс не может проявиться раньше непосредственного раздражения, т. е. раньше, чем нервные окончания воспримут раздражение непосредственно (укол, ощущение тепла или холода). Нервная дуга безусловного рефлекса имеет автоматическую основу и замыкается в низших отделах нервной системы. Одни и те же безусловные рефлексы свойственны всем индивидуумам этого вида, они врожденные и сопутствуют животному всю жизнь, не меняясь в своей основе.

Условные рефлексы, можно сказать, не обладают ни одним из этих качеств. Условные рефлексы прежде всего приобретаются только в процессе жизни; они не вечны, не постоянны, а возникают в связи с изменяющейся внешней средой, могут исчезать и появляться вновь в том же виде или образуются на новые раздражения. У одного и того же вида животных, у одного и того же индивидуума в разное время один и тот же рефлекс может иметь прямо противоположное значение.

Попробуем пояснить это на примерах. Известно, что если собаку всегда кормят мясом, то скоро один запах или вид этой пищи вызывает слюноотделение. Такие условные рефлексы принято называть натуральными. Но вот другой случай образования рефлекса. В обычных условиях звон колокольчика не вызывает у собаки выделения слюны, но если этот сигнал несколько раз подавать перед самым кормлением или одновременно с ним, то потом только звонок вызовет обильное выделение слюны. Эти условные рефлексы называют искусственными. Следовательно, чтобы выработать условный рефлекс на раздражитель, ранее незнакомый для собаки, нужно связать его действие с безусловным раздражителем по времени. Иными словами, вырабатывая условный рефлекс, мы должны сочетать условный раздражитель с безусловным.

Здесь же заметим, что этот закон обратной силы не имеет. Лабораторными данными установлено, что если избранный сигнал подавать после дачи пищи (безусловный раздражитель), то условные рефлексы или не образуются или образуются очень слабо и с большим трудом.

При образовании условных связей раздражителями (сигналом) могут быть: звук, свет, жесты и даже время суток.

Избирая те или иные раздражители, нужно иметь в виду, что условный раздражитель всегда должен быть слабее безусловного раздражителя и не вызывать острых физических ощущений. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условного раздражителя использовали сильный электрический ток, вызывающий у собаки сильную оборонительную реакцию. Такой сигнал не мог служить условием для выработки условного рефлекса на пищу. Грубость обращения также не способствует образованию условных рефлексов.

Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы собака была в бодром состоянии и имела нормальное здоровье, не отвлекалась другими раздражителями; применяемые дрессировщиком раздражители должны быть умеренно сильными и достаточно четкими.

Рефлекс, выработанный на непосредственный раздражитель, когда, например, для выполнения команды «сидеть» мы произносим эту команду сначала с одновременным нажатием на круп (безусловный раздражитель), называют условным рефлексом первого порядка.

В последующем мы можем выработать на основе этого рефлекса условный рефлекс второго порядка, если будем произносить команду «сидеть» и одновременно делать жест рукой; через несколько повторений собака начнет садиться без звукового сигнала, только на один жест.

Рассмотрим в качестве примера физиологию механизма образования условного рефлекса на звуковую команду.

При раздельном влиянии на организм два раздражителя — звуковой и пищевой — возбуждают те органы чувств, к которым они направлены, в данном случае ухо и язык. Волны возбуждения от каждого рецептора передаются в соответствующие нервные центры головного мозга, а от него также раздельно направляются по другим нервным путям к рабочим органам — мышцам и слюнным железам. В данном случае в деятельность вовлечены два врожденных рефлекса — ориентировочный и пищевой, причем каждый из них осуществляется обособленным путем, а именно; у ориентировочного — ухо, слуховой центр и мышца, у пищевого — язык, пищевой центр, слюнная железа. Совершенно иное происходит, когда действия этих двух раздражителей будут сочетаться одновременно с возбужденными слуховым и пищевым центрами головного мозга. В таких случаях образуется новая линия связи (мостик), способная провести волну возбуждения непосредственно от слухового центра к пищевому. После установления такого контакта между центрами двух врожденных рефлекторных дуг (путей) волна возбуждения, возникающая при произношении команды (звуковой сигнал), может идти не только по пути: ухо, слуховой центр и мышца, но и по пути: ухо, слуховой центр, пищевой центр и слюнная железа, т. е. от слухового центра по мостику передается к пищевому центру, а от него к слюнной железе. Повторяя сочетания условного и безусловного раздражителей, можно усиливать и закреплять новую связь. Такие временные связи и являются основой образования условного рефлекса.

Образование условных рефлексов возможно только при целостности и нормальной деятельности коры больших полушарий. Собаки, лишенные коры больших полушарий головного мозга, живут, сохраняют безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой), но теряют все условные рефлексы и не могут приобрести их вновь.

Собаки с удаленной корой больших полушарий головного мозга теряют способность различать цвета, хотя реагируют на свет, они видят, но не реагируют на цвет и запах пищи и не могут найти ее. Такая собака не узнает своего хозяина, и, как бы долго мы не общались с ней, она не привыкнет к человеку, даже за многолетнюю жизнь; не может преодолеть самых маленьких препятствий, не реагирует ни на что окружающее. У животных, стоящих на более высокой ступени развития, удаление больших полушарий приводит к более тяжелым последствиям; обезьяны, лишенные больших полушарий, погибают через несколько недель.

Необходимо указать еще на присущие животным некоторые сложнорефлекторные акты, так называемые эмоции. У собак они проявляются постоянно в виде ярости, страха и т. д. В этом процессе участвуют: центральная нервная система, вегетативная нервная система, железы и другие органы.

Академик И. П. Павлов отмечал: «Можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» [3].

После того как мы ознакомились с центральной и периферической нервной системой и их физиологической деятельностью, стало необходимо выяснить, как эти системы, лежащие внутри организма, осуществляют связь с внешней средой и отвечают на внешние раздражения. Головной мозг не имеет прямой связи с внешней средой, спинной мозг и периферическая нервная система также.

Раздражения, идущие со стороны внешней среды или от внутренних органов, воспринимаются особыми нервными образованиями — рецепторами. Они расположены на периферии тела животного и во внутренних органах.

Для разных рецепторов имеются соответствующие раздражители. Так, рецепторы, воспринимающие температуру, называются терморецепторами, воспринимающие свет — фоторецепторами, давление — барорецепторами и т. д.

Рецепторы, воспринимая раздражение, передают его по центростремительному нерву в центральную нервную систему. Звук, воспринятый рецептором уха, свет, воспринятый рецептором глаза, температура, воспринятая рецептором кожи, — все они поступают в центральную нервную систему по центростремительным нервам.

Рецептор, центростремительный нерв, по которому прошло раздражение, и соответствующая область коры головного мозга, принявшая это раздражение, называют анализатором. Части, составляющие анализатор, — это единое целое и только в единой связи они в состоянии исполнять свою роль. Если перерезать нерв, идущий от глаза, зрение будет потеряно. Этот же эффект будет получен при повреждении рецептора глаза, воспринимающего свет. Анализаторы у высших животных представляют собой органы очень высокого совершенства. Благодаря обонянию, осязанию, зрению, слуху, ощущению вкуса, тонкой чувствительности животные в состоянии ориентироваться во внешней среде и проявлять «психическую деятельность», которую мы наблюдаем у животных. Само собой разумеется, что без органов, воспринимающих и анализирующих эти чувства, животное не может быть полноценным. Известно, что при выключении анализаторов, доставляющих раздражения в мозг, животные впадают в состояние почти непрерывного сна. Благодаря анализаторам животные в состоянии различать и тонко дифференцировать самые незначительные изменения во внешней среде.

Собака в состоянии воспринимать звуки с частотой колебаний 80 тысяч периодов в одну секунду и отличать звук с частотой колебаний 800 периодов в секунду от звука с частотой колебаний 812 периодов.

У собак хорошо развито зрение, и они способны тонко дифференцировать форму одежды и силу света.

Особенно сильно развито у собак обоняние. И. П. Павлов указывал, что обоняние у собаки — самый совершеннейший анализатор. Изучение силы чувствительности собаки показало, что она способна ощущать запах с концентрацией 1 молекула пахучего вещества на 1 литр воздуха и различать один какой-либо из смеси 10–15 запахов. Эти научные данные и практические наблюдения не находят противоречия. Эту остроту обоняния собаки используют в розысках по следу.

Анализаторы по своей функции автономны. Ни один из анализаторов нельзя использовать «для других целей». Как ухо не может воспринять свет, так и зрительный анализатор не может заменить вкусового, обонятельного или того же слухового анализатора.

Итак, животные ориентируются во внешней среде при помощи анализаторов. При помощи этих систем устанавливается определенное равновесие в пространстве и во взаимодействии с окружающей средой, предметами и явлениями.

По совершенству той или иной системы анализаторов следует отбирать собак для определенной службы и назначения. Если для работы по следу нужно, чтобы собака обладала идеальным обонянием, то при использовании ее на других службах этим можно пренебречь или, во всяком случае, понизить эти требования. Собаку с плохим слуховым анализатором нельзя заставить тонко дифференцировать звуки, четко выполнять звуковые команды. Кожные анализаторы у собак различной чувствительности, и это также необходимо учитывать при обращении с ними. Все они вместе представляют собой очень сложный комплекс, определяющий способности собаки реагировать на те или иные раздражители.

Таким образом, весь опыт собаки хранится в коре больших полушарий головного мозга, т. е. здесь находится все «богатство, приобретенное собакой (условные рефлексы)».

Ненужные на данное время условные рефлексы угасают и возникают новые, необходимые в зависимости от жизненных потребностей. При первой необходимости старые условные рефлексы растормаживаются и «оживают» вновь. Постоянная смена «потребностей» возникает вследствие постоянной смены окружающих раздражителей, а также из-за периодических изменений внутри самого организма: чувство голода (возбуждение пищевого инстинкта) мобилизует все сигналы о пище, половая потребность собаки «оживляет» все условные рефлексы, связанные с половой потребностью, и т. д.

Итак, в коре больших полушарий происходит анализ всех раздражителей, идущих из внешней среды.

При некоторых, очень сильных раздражителях не удается выработать условный рефлекс даже на основе пищевого безусловного раздражителя, наиболее сильного и подавляющего многие другие безусловные рефлексы.

Знания закономерностей деятельности высшей нервной системы дали возможность разобраться в этом.

В частности, изучение условных рефлексов и механизма их образования позволило вскрыть важную функцию высшей нервной деятельности — торможение.

Возбуждение, проявляющееся в виде рефлекторной деятельности, при определенных условиях затормаживается настолько сильно, что мы не можем получить от собаки ожидаемого эффекта. Вызванная раздражением активная деятельность может смениться на свою противоположность, причем тормозные реакции проявляются в самых разнообразных формах.

Рассмотрим это своеобразное явление. Многочисленные данные физиологии высшей нервной системы показывают, что тормозные явления возникают в коре больших полушарий головного мозга.

Мы коснемся только тех форм торможения, которые чаще всего встречаются в работе с собаками.

Раньше было сказано, что условный раздражитель, связанный с каким-либо безусловным рефлексом, становится сигналом для действия собаки, но, если этот условный сигнал не будет систематически подкрепляться безусловным раздражителем, он исчезнет, перестанет быть сигналом к действию. Например, у собаки выработан условный рефлекс быстрого подхода к хозяину на команду «ко мне», и она делала это всегда, когда исполнение команды вознаграждалось лакомством. Но вот порядок изменен: исполнение не подкрепляется пищей, тогда через некоторое время команда дрессировщика остается без ответа; собака перестает реагировать на нее, условный рефлекс исчезает, сигнал утратил свое прежнее значение. Процесс исчезновения условного рефлекса получил название угасательного торможения. Такое исчезновение условного рефлекса является не разрушением рефлекторной деятельности в организме, а только временным затуханием ее. Возобновляя подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем, дрессировщик получает от собаки ответ на условный сигнал.

Другой вид торможения резко отличается от только что описанного. Если, например, во время, когда по команде «ко мне» собака бежит к дрессировщику, внезапно произвести выстрел, то двигательная реакция собаки задержится, собака может остановиться на пути к дрессировщику. Эта задержка также вызвана торможением, однако оно не похоже на торможение, связанное с постепенным угасанием условного рефлекса. Здесь торможение наступает моментально, неожиданно, одновременно с появлением нового внезапного раздражителя, и прекращается, как только новый раздражитель исчезнет. Кроме того, если действие необычного раздражителя повторяется, то реакция на него (торможение) не усиливается (как это было в первом примере), а будет постепенно уменьшаться, пока не исчезнет совсем, т. е. такой раздражитель перестанет вызывать торможение. Это явление называют гаснущим торможением или условным активным торможением.

Торможение могут вызвать также раздражители, идущие от внутренних органов при разного рода заболеваниях. Здесь ослабление или исчезновение условного рефлекса вызывается действием другой причины — болевым ощущением. Пока такой раздражитель не устранен, он будет оказывать угнетающее действие. Такое торможение называют негаснущим.

Угасание условного рефлекса наступает не сразу, а постепенно. Слабо закрепленный рефлекс угасает быстрее, чем прочный. Неодинаково оно будет наступать у разных собак. Как же отнестись к явлению угасания рефлекса? Как оценить эти качества — хорошо это или плохо? Неправильное понятие о торможении может привести к серьезным ошибкам в практической деятельности. Ни в коем случае нельзя видеть отрицательные качества в том, что собака «забыла» условный рефлекс, который давно уже не подкреплялся безусловным. Это совершенно нормальное явление, которым должна обладать хорошая собака.

Дело вот в чем. Угасательное торможение складывалось у животных в процессе длительного эволюционного развития как необходимый элемент нормального взаимоотношения с природой. Нервная система приспособилась к тому, чтобы отбрасывать все ненужное, что потеряло значение для жизни организма.

Быстро меняющиеся условия жизни понуждали животных приспосабливаться к новым и новым условиям — это было главное для сохранения жизни. Устаревшие рефлексы не находили себе применения, и животные, сохранив их и не приобретя новых, должны были неизбежно погибнуть, что, очевидно, и происходило в процессе исторического развития. Могут сказать, что так могло идти развитие животных в естественном состоянии, а при одомашнении это утратило свое значение.

У домашних животных явления угасания условных рефлексов необходимы, чтобы сопутствовать человеку в более сложных условиях, чем это было раньше. Не умея освободиться от ненужного и приобретая все новые и новые рефлексы, собака перегружала бы деятельность коры больших полушарий, что никак нельзя назвать положительным качеством.

Собаки, у которых угасательное торможение не развито, менее пригодны к использованию человеком. Всем известны случаи, когда животное долго не привыкает к новому хозяину, отказывается подчиняться ему, стремясь к «старому» хозяину. Правда, этот процесс не продолжителен. А если бы этот процесс не приостанавливался, не тормозился, то такие животные были бы непригодны к службе.

Гаснущее и негаснущее торможения И. П. Павлов относит к разновидностям внешнего пассивного торможения. К этой же форме торможения относится и так называемое запредельное или охранительное торможение. Оно возникает при действии очень сильных раздражителей.

Запредельное торможение проявляется многообразно и чаще всего у сильно возбудимых животных, у которых тормозные рефлексы проявляются слабо.

Запаздывающее торможение, или торможение запаздывающего рефлекса, наблюдается часто при неумелом обращении с животными. Это внутреннее торможение, возникающее в том случае, когда условный рефлекс длительное время не подкрепляется безусловным, интервалы между рефлексами необычно затягиваются во времени. Торможение запаздывающего рефлекса в практической работе с собаками может проявляться в случае разрыва во времени от подачи команды до действия собаки или между командой и поощрением. Учитывая эти свойства нервной системы, дрессировщик должен подавать четкие команды в определенном ритме.

Дифференцировочное торможение наблюдается в случае, когда собака привыкает к очень тонкой дифференцировке (различию) очень сходных между собой сигналов.

Собака, у которой выработан рефлекс на определенный сигнал, может отвечать и на другой, сходный с ним. Но если за этим сходным раздражителем не будет ожидаемого собакой подкрепления, она постепенно начинает улавливать тонкие различия между основным сигналом и другим, сходным с ним.

Происходит затухание возбуждения, возникшего под влиянием нового раздражителя, похожего на знакомый ей основной сигнал. Такое дифференцированное торможение уточняет и закрепляет опыт животного. Посмотрите на щенка в возрасте 2–3 месяцев. Он уже имеет опыт, но далеко не совершенный: щенок охотно бежит навстречу всякому идущему человеку и только со временем начинает различать среди людей своего хозяина.

Рассматривая анализаторы, мы указывали, что собаки обонянием и слухом могут различать недоступные человеку запахи и звуки. Однако нужно иметь в виду, что степень дифференцировки имеет пределы, за которые не следует переходить. Собака, например, быстро приобретает навык дифферендировать тон в 80 колебаний в секунду и в 100 колебаний. Она отлично дифференцирует форму. Но если пытаться заставить собаку отличить 100 колебаний от 99 или предметы сделать очень похожими между собой, то собака не справится с этим. Наступит так называемый срыв высшей нервной деятельности: нервное перенапряжение может достигнуть таких высоких пределов, при которых наступит тяжелое болезненное состояние (невроз) и собака надолго будет негодной для всякой службы. Это же явление может наступить, если перед собакой ставят непосильные задачи.

Характерно, что при неврозах собаки не могут выполнить не только той задачи, при решении которой наступил невроз, но и утрачивает те условные рефлексы, которые ранее уже сформировались.

Условное торможение. Если у собаки выработать стойкий условный рефлекс на звуковой сигнал, а затем присоединить к нему световой и при такой комбинации не подкармливать животное, то очень скоро окажется, что собака не будет реагировать на комбинированный сигнал. Только звуковой сигнал останется положительным. Это явление И. П. Павлов назвал условным торможением, а рефлекс такого рода — отрицательным.

Нужно не смешивать условное торможение с рефлексом второго порядка, который вырабатывают тоже на два сигнала, подаваемые с интервалами 15–20 секунд и более.

Тормозные условные рефлексы имеют место в поведении каждой собаки, без них ей невозможно было бы ориентироваться в окружающей среде. Торможение, как и возбуждение, имеет важнейшее значение в установлении правильных, уравновешенных взаимоотношений между живым организмом и внешней средой.

Процессы возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга иррадируют (распространяются), захватывая не только центры, на которые воздействует раздражитель, но и дальше, за его пределы на соседние центры. Причем, чем ближе расположен участок от раздражаемого центра, тем сильнее сказывается влияние раздражителя.

В противоположность иррадиации в деятельности нервных центров наблюдается явление, называемое индукцией (побуждение, наведение). Индукция ограничивает деятельность иррадиации. Эти важные явления необходимы для понимания сущности координирующей деятельности центральной нервной системы.

Вся функциональная деятельность организма протекает в совершенно определенном ритме. Непрерывную смену и повторение того же ритма нельзя объяснить, не допуская понятия о действии и противодействии, о возбуждении и торможении. Самая простая функция невозможна без этого: чтобы согнуть конечность, нужно возбудить сгибатель и затормозить разгибатель, при противоположном движении необходимо повторить эти функции, но в обратном порядке: затормозить сгибатель и возбудить разгибатель. Даже в таком простом акте немыслима разобщенность действий возбуждения и торможения. Эти же явления наблюдаются и в психической деятельности животных: ярость и страх — явления неравнозначные, но они могут возникнуть в неизмеримо короткий момент. Преследуя врага в самой яростной злобе, собака за долю минуты меняет преследование на трусливое бегство, если на пути преследования появился крупный зверь. Она не бежит опрометью навстречу своей гибели — ярость сменяется страхом. Что же произошло?

Инстинкт самосохранения, опасение за собственную жизнь стало господствующим очагом возбуждения, оно иррадировало на участок возбуждения и погасило его.

Животное, не сумевшее затормозить ярость в данной ситуации, неизбежно поплатилось бы за это. Нельзя назвать ни одного случая в жизни животного (разумеется нормального), когда бы его нервная система отказалась воспользоваться услугами возбуждения и торможения.

В данном случае речь идет о координации действий центральной нервной системой, а возбуждение и торможение являются механизмом этой координации.

До сих пор мы говорили о функции нервной системы как органе, регулирующем все жизненные процессы.

Теперь нам остается сказать несколько слов о гуморальной (жидкостной) системе регуляции. Дело в том, что в организме животного имеются железы внутренней секреции (эндокринные железы), вырабатывающие особые секреты, называемые гормонами.

Гормоны наряду с витаминами принадлежат к биологически активным веществам, небольшое количество которых вызывает огромную по диапазону и глубине ответную реакцию организма. Эти вещества, поступая из желез в кровь, разносятся по всему организму, оказывая мощное влияние на различные органы, другие эндокринные железы и нервную систему.

Гормоны «сглаживают» порывистые и очень быстрые нервные импульсы, делая их более выровненными, длительными и непрерывными. Гормоны действуют на рецепторные приборы и чувствительные нервные окончания, вызывая ответные рефлекторные реакции. Гормоны могут действовать непосредственно на нервные центры, меняя автоматически их возбудимость.

Следовательно, несмотря на то, что центральная нервная система регулирует деятельность желез внутренней секреции, продукты этих желез в свою очередь оказывают огромное влияние на нервную систему. Расстройства в системе эндокринных желез неминуемо отразятся и на высшей нервной деятельности. Здесь не место рассматривать гормональную функцию желез, поэтому мы ограничимся только напоминанием о том, что при оценке нервной деятельности собаки нужно учитывать состояние этих органов.

Выше было сказано, что закономерности образования условных рефлексов были изучены на собаках. При этом установлено, что условнорефлекторная деятельность имеет характерные индивидуальные особенности, состоящие в том, что соизмеримые процессы у разных собак протекают различно.

Для того чтобы выработать условный рефлекс на какой-либо раздражитель у одних собак требуется 2–5 сочетаний, а у других — десятки и сотни сочетаний. У одних очень прочно удерживаются выработанные рефлексы, у других они легко исчезают. По-разному проявляются тормозные рефлексы. Очень различна способность к дифференцировке, неодинакова реакция при решении трудных задач.

Изучая поведение собаки даже в пределах породы, нетрудно заметить, что одни из них злобные и сильно возбудимые, другие — смелые и спокойные, третьи — пассивные и трусливые.

На основании многолетних исследований рефлекторной деятельности собак академик И. П. Павлов создал учение о типах нервной системы, положив в основу деления характер процессов возбуждения и торможения: силу, уравновешенность и подвижность. Под силой понимается работоспособность нервных клеток коры больших полушарий, под уравновешенностью — соотношения между возбуждением и торможением. У одних собак эти процессы развиты одинаково, у других преобладает возбуждение или торможение, причем чаще всего преобладает возбуждение над торможением. Подвижностью нервных процессов называют скорость, с которой происходит смена процессов возбуждения процессами торможения или наоборот.

Из всего многообразия и индивидуальных особенностей нервной системы выделено четыре основных типа:

1. Возбудимый тип — это безудержные и агрессивные, очень смелые, сильно возбудимые животные. Условные рефлексы у таких животных образуются быстро и удерживаются очень стойко, к тонким различиям (дифференцировке) малопригодны или непригодны совсем. При решении трудных задач легко возникают неврозы (срывы). Тормозные рефлексы у таких животных вырабатываются с трудом или, как говорит И. П. Павлов, «с протестом животного». Неврозы могут наступать быстро, иногда животные теряют и те небольшие тормозные возможности, которыми они располагали, становясь безудержными в буквальном смысле этого слова.

2. Подвижный тип. Это сильные, уравновешенные, но живые животные. Они спокойно ведут себя в окружающей обстановке. Условные рефлексы у них вырабатываются быстро и закрепляются прочно. Такие собаки быстро переходят от крайнего возбуждения к нормальному состоянию — это идеально общительные животные. Собаки такого типа считаются лучшими для дрессировки и службы.

3. Инертный тип. Собаки инертного типа (флегматики) по нервным процессам сильные, но малоподвижные. Условные рефлексы вырабатываются медленно, но удерживаются стойко. Это великолепные животные, годные для разнообразной службы. Они быстро ориентируются, спокойно реагируют на окружающую обстановку с выраженным равнодушием.

4. Слабый — тормозной тип — прямая противоположность первому. Эти животные обладают очень слабыми неуравновешенными процессами возбуждения и торможения. У них низкий предел работоспособности нервных клеток, сильные раздражители зачастую вызывают запредельное торможение. Условные рефлексы вырабатываются очень трудно. Это боязливые, всего избегающие животные, ориентировочная реакция носит тяжелый напряженный и устойчивый характер, вследствие чего очень легко наступает внешнее торможение. Легко наступают тяжелые «срывы», от которых животные оправляются с трудом. Такие собаки малопригодны к дрессировке и какой-либо службе.

Хотя собаки возбудимого типа и быстро поддаются дрессировке, однако обращаться с ними следует очень осторожно, так как тормозные процессы у них относительно слабы. Первоначальная дрессировка их должна проводиться последовательно и постепенно. Как бы ни была трудна дрессировка собак слабого типа, все же при известной настойчивости и умелом подходе у отдельных собак этого типа можно выработать некоторые навыки, нужные для определенных служб, так как тип высшей нервной деятельности складывается не только из прирожденных свойств нервной системы, но также из свойств, приобретенных в процессе индивидуального существования, под влиянием меняющихся условий внешней среды и специальной дрессировки.

Несколько слов о характере преобладающей реакции у собак. В зависимости от индивидуальных особенностей у взрослых собак характер преобладающей реакции проявляется по-разному: у некоторых преобладает оборонительная реакция — у одних в активной, у других в пассивной форме; у ряда собак резче выражена пищевая или ориентировочная реакция. Умение определять по поведению собаки характер преобладающей реакции имеет очень важное практическое значение в дрессировке служебных собак. Наличие той или иной преобладающей реакции требует от дрессировщика определенного подхода к собаке; например, у трусливой собаки следует, соблюдая осторожность, развивать смелость и злобу; дрессировку собак с преобладанием пищевой реакции целесообразно строить на пищевых раздражителях.

Правильной дрессировкой и выращиванием, а также условиями существования можно значительно изменить тип нервной системы. Тренировкой процесса торможения можно сделать сильных безудержных животных более уравновешенными. Труднее всего поддается переделке слабый тип.

Следовательно, тип нервной системы не есть что-то застывшее. Но к переделке типа нужно подходить крайне осторожно, так как неправильными действиями можно испортить животное, особенно безудержного типа.

Примечания:

2

И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Биомедгиз, М.-Л., 1938, стр. 653.

3

И. П. Павлов. Избранные произведения. Издание Академии наук СССР, 1949, стр. 406.